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22.1 CONTROL DE LA EXPRESIÓN GÉNICA EN
LOS PROCARIOTAS
22.1.1 Introducción
Los procariotas, como organismos unicelulares que son,
poseen una gran capacidad para adaptarse al medio en el que
viven, regulando la expresión de sus genes para acoplarse
adecuadamente a las condiciones del entorno. Ello hace que,
de acuerdo con la economía energética, sólo se sinteticen las
proteínas que la célula necesita y no aquéllas que no van a
utilizarse, ya que el proceso de biosíntesis proteica es muy
costoso, desde el punto de vista energético. Así, en último
término, son señales metabólicas las que regulan la expresión
de un gran número de genes en los microorganismos proca-
riotas. 
Cuando la bacteria E. coli, por ejemplo, crece en un
medio en el que el azúcar glucosa está presente, posee unos
niveles muy bajos de proteínas relacionadas con la utiliza-
ción de otros azúcares, como el disacárido lactosa. Sin
embargo, si se hace crecer a E. coli en un medio en el que la
lactosa es el único azúcar, se induce la síntesis coordinada de
tres proteínas relacionadas con la utilización o el catabolismo
de la lactosa y, en especial, de β-galactosidasa, la glicosida-
sa que va a transformar la lactosa en una mezcla de glucosa
y galactosa (Fig. 22-1). Esta bacteria es capaz también de
sintetizar el aminoácido triptófano por medio de una ruta
biosintética en la que participan cinco enzimas. Si al cultivo
bacteriano se le suministra triptófano, la célula deja de sinte-
tizar las enzimas biosintéticas, ya que pone en marcha un
proceso de represión, por el que el triptófano frena la expre-
sión de las correspondientes enzimas biosintéticas. Estos dos
ejemplos muestran cómo moléculas o metabolitos de peque-
ño tamaño pueden regular la cantidad y el tipo de proteínas
presentes en la célula.
El control de la síntesis de proteínas en la célula proca-
riótica puede llevarse a cabo bien regulando la transcripción
de los genes correspondientes, o bien, regulando la traduc-
ción del ARNm. El control de la expresión de un gran núme-
ro de genes en las bacterias se ejerce fundamentalmente
sobre su transcripción, denominándose estos genes regula-
bles, en contraposición con los denominados genes constitu-
tivos, que se expresan de una manera prácticamente constan-
te en la célula. Los genes constitutivos codifican proteínas
constitutivas: proteínas y enzimas esenciales que se necesitan
en cantidades adecuadas en todos los momentos de la vida
celular.
22.1.2 Control transcripcional
El control de la transcripción de los genes regulables viene,
en gran parte, mediado por proteínas reguladoras que, a tra-
vés de su interacción con señales concretas, estimulan o dis-
minuyen la transcripción de genes específicos. Las proteínas
(represoras) que, al unirse al ADN, disminuyen la transcrip-
ción de un gen, ejercen un control negativo de esa trans-
cripción, mientras que aquellas otras (activadoras) que, al
unirse al ADN, estimulan la transcripción de los genes
adyacentes ejercen un control positivo. En las bacterias se
conocen controles, tanto positivos, como negativos de la
transcripción.
REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GÉNICA 22
Figura 22-1. Utilización de lactosa y triptofano por E. coli.
Lactosa
P1
Lactosa
E2 E3
Glucosa
+
Galactosa
Acetilación
GENES CATABÓLICOS
Triptófano
Corismato
GENES ANABÓLICOS
E1 E2 E3 E4 E5Medio
No Trp
+ Trp
++ ++ ++ ++ ++
 - - - - -
Triptófano
P1: β-galactósido permeasa
E2: β-galactosidasa
E3: β-galactósido transacetilasa
E1
E2
E3
E4
E5
Medio P1 E2 E3
No lactosa
+ Lactosa
+ Glucosa
- - -
++ ++ ++
- - -
E1, E2, E3, E4 y E5.
Enzimas de la ruta
biosintética del triptófano
22 Capitulo 22 8/4/05 11:39 Página 381
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE II: BIOLOGÍA Y PATOLOGÍA MOLECULAR
	SECCIÓN IV LA INFORMACIÓN GENÉTICA
	22 REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GÉNICA
	22.1 CONTROL DE LA EXPRESIÓN GÉNICA EN LOS PROCARIOTAS
	22.1.1 Introducción
	22.1.2 Control transcripcional