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y facilita la activación de la transcripción. En algunos casos,
determinados factores estimulan la transcripción de unos
genes, mientras que reprimen la de otros.
22.2.3 Control postranscripcional
Mientras que un gran número de genes eucarióticos forma
parte de unidades de transcripción sencillas en las que el
transcrito primario sólo puede sufrir un procesamiento único
(Fig. 22-10a), otros pertenecen a unidades de transcripción
complejas que hacen que a partir de un mismo transcrito pri-
mario se puedan formar diferentes moléculas de ARNm y,
por tanto, dar lugar a varias proteínas relacionadas, pero dife-
rentes (Fig. 22-10b). En estas unidades complejas, la exis-
tencia de más de una señal de poliadenilación posibilita un
procesamiento alternativo del ARN primario y la formación
de proteínas muy similares pero con diferentes extremos 
C-terminal. 
En otros casos, variaciones en el proceso de splicing pue-
den dar lugar a proteínas diferentes que comparten la secuen-
cia del extremo N-terminal (Fig. 22-10c). Muchos genes po-
seen dos exones terminales alternativos y algunos genes,
incluso, pueden tener varios. Un ejemplo interesante de pro-
cesamiento alternativo es el del gen de la calcitonina. En el
tiroides, el transcrito primario sufre un procesamiento que da
lugar a la formación de calcitonina, mientras que en la hipófi-
sis se obtiene un neuropéptido diferente, denominado CGRP
(péptido relacionado con el gen de calcitonina) (Fig. 22-11).
Aunque en la mayor parte de los casos, los ARNm for-
mados por el procesamiento postranscripcional son exporta-
dos al citoplasma para servir de molde en el proceso de sín-
tesis de las proteínas, existen ejemplos de transcritos que se
degradan en el núcleo sin dar lugar a la formación de ARNm.
22.2.4 Control traduccional
La presencia de una molécula de ARNm en el citoplasma de
la célula eucariótica no asegura su traducción, ya que existen
diferentes mecanismos que regulan la traducción de las dife-
rentes moléculas de ARNm y, por tanto, la síntesis de deter-
minadas proteínas (véase el Cap. 21). Así, es conocido que
en muchos ovocitos se acumulan grandes cantidades de
Regulación de la expresión génica | 389
Figura 22-9. Control transcripcional de la expresión génica mediado por hormonas. a) Determinadas hormonas lipofílicas (como
las hormonas esteroides) atraviesan la membrana plasmática e interaccionan con receptores citosólicos o nucleares que se unen a
secuencias específicas del ADN (HRE). Su unión a estos receptores generalmente activa la transcripción de los genes que tienen estas
secuencias en su promotor. b) Gran número de hormonas hidrofílicas activan genes tras interaccionar con receptores específicos de
membrana. En muchos casos, la unión de la hormona al receptor trae consigo la activación de la adenilato ciclasa y la síntesis 
de AMPc, lo que conduce a la activación de la PKA. Esta quinasa da lugar a la fosforilación de la forma inactiva de un factor de
transcripción, denominado CREB, que una vez fosforilado es capaz de unirse a secuencias específicas del ADN (CRE) y activar la trans-
cripción de genes que posean este elemento en su promotor.
AC
1
H. Hormona R. Receptor
HRE. Elemento de respuesta a la hormona PKA. Proteína quinasa A
CRE.Elemento de respuesta a AMPc AMPc. 3´,5´-AMP cíclico
AC. Adenilato ciclasa CREB. Factor de transcripción
1. Fosforilación/activación de CREB por PKA de unión a CRE
(HR)x
(HR)y
Hx
Hy
HREx gen a
ARNa
ARNb
HREy gen b
Hx
Hy
Rx
Ry
Proteína aProteína b
H
R
ATP
AMPc
PKA
CRE gen c
CREB
ARNc
Proteína c
PKA
CREB
+
a) b)
22 Capitulo 22 8/4/05 11:39 Página 389
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE II: BIOLOGÍA Y PATOLOGÍA MOLECULAR
	SECCIÓN IV LA INFORMACIÓN GENÉTICA
	22 REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GÉNICA
	22.2 CONTROL DE LA EXPRESIÓN GÉNICA EN LOS EUCARIOTAS
	22.2.3 Control postranscripcional
	22.2.4 Control traduccional