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La región señal está constituida por un conjunto de ami- noácidos, generalmente alejados en la estructura primaria, pero que quedan cerca en la estructura terciaria. Es, por tanto, una señal dependiente de conformación. Suele identi- ficar enzimas hidrolíticas ácidas lisosomales y algunas pro- teínas nucleares. La secuencia señal es una secuencia continua de la pro- teína, entre 15 y 60 aminoácidos generalmente, que se utiliza, tanto para enviar las proteínas desde el citoplasma hasta el RE, núcleo, mitocondrias o peroxisomas, como para retenerlas en algunos orgánulos, como el RE y el Golgi. Esta señal es reco- nocida por la maquinaria de translocación de la membrana del orgánulo. Las características conformacionales son mucho menos importantes que en el caso de la región señal. Incluso la estructura primaria precisa es, hasta cierto punto, poco deter- minante, ya que los aspectos esenciales en la función del pép- tido señal parecen ser propiedades físicas como la hidrofobi- cidad y distribución de cargas. No obstante, existen algunos consensos en función del orgánulo de destino: • La mayoría de las proteínas mitocondriales tienen en su extremo amino terminal un péptido de unos 25 ami- noácidos en el que se alternan residuos básicos (R o K) e hidrofóbicos (también, aparecen a menudo S y T). Otras, proteínas hidrofóbicas de membrana, contienen la señal en alguna zona más interna de la secuencia. Ambas son translocadas al interior de la mitocondria de modo postraduccional a través de dos complejos de translocación: el de la membrana externa (TOM) y el de la membrana interna mitocondrial (TIM). Estos sis- 450 | Biología molecular y celular Figura 26-1. Esquema de las diferentes rutas de síntesis de proteínas en función del orgánulo de destino. Las proteínas mitocondria- les, nucleares, peroxisómicas y de los cloroplastos vegetales se sintetizan en los ribosomas citosólicos, aunque un pequeño número de proteínas de la mitocondria y el cloroplasto se sintetizan en el interior del orgánulo. Las proteínas del RE, Golgi, lisosomas, membra- na plasmática y de secreción, es decir, de la ruta biosintética secretora, son sintetizadas por los ribosomas del RE rugoso. (RE: retí- culo endoplásmico; Golgi: aparato de Golgi; CIREG: cisternas intermedias entre el RE y el Golgi.) Mitocondria Peroxisoma Cloroplasto Aparato de GolgiLisosoma Núcleo Retículo endoplásmico CIREG Cis-Golgi cis medial trans Trans-Golgi Exterior Membrana plasmática 26 Capitulo 26 8/4/05 11:53 Página 450
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