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La respuesta inmunitaria | 557 • La Inmunoquímica se dedica al estudio de las moléculas que participan en la respuesta inmunitaria. • Un antígeno es una sustancia capaz de reaccionar con anticuerpos específicos. Un inmunógeno es una sustan- cia que, inoculada a un organismo apropiado, induce una respuesta inmunitaria específica. • Los haptenos son moléculas pequeñas, que carecen de capacidad inmunógena, pero tienen capacidad antigéni- ca. La capacidad inmunógena la adquieren cuando se unen a otras más grandes denominadas carrier. • Las inmunoglobulinas (Ig) son glicoproteínas produci- das por los linfocitos B como receptor antigénico que se expresa en su membrana (BcR), o como anticuerpos secretados por las células plasmáticas, que se unen de manera específica al antígeno y son las moléculas efec- toras de la inmunidad humoral. • Las inmunoglobulinas están formadas por dos cadenas ligeras (L) y dos cadenas pesadas (H) unidas por puen- tes disulfuro. Las cadenas pesadas y ligeras están com- puestas por regiones constantes y variables. Los domi- nios de las Ig presentan estructuras similares. Las moléculas que presentan dominios de este tipo se agru- pan en la Superfamilia de las Inmunoglobulinas. El sitio de unión al antígeno (Fab) está formado por regiones localizadas en los dominios variables de las cadenas ligeras y pesadas, y dentro de éstos, por las zonas deter- minantes de complementariedad o regiones hipervaria- bles. • Existen cinco clases funcionales de anticuerpos deno- minados isotipos, cada uno de los cuales realiza funcio- nes biológicas distintas y está codificado por un tipo diferente de gen de la región constante. • Las interacciones antígeno-anticuerpo son altamente específicas e implican diversas fuerzas fisicoquímicas. El enlace antígeno-anticuerpo es no covalente y reversi- ble, y sigue los principios termodinámicos básicos de cualquier interacción bimolecular reversible. La afini- dad se define como una medida de la fuerza del enlace de un epítopo a un anticuerpo. La avidez es una medida de la estabilidad total del complejo Ag-Ac y está rela- cionada con la multivalencia del Ag y el Ac. • La reacción Ag-Ac tiene importantes consecuencias biológicas: neutraliza el antígeno, opsoniza partículas infecciosas promoviendo la fagocitosis, activa el com- plemento, promueve reacciones citotóxicas y activa los mastocitos, entre otras. • El complemento es un sistema de proteínas plasmáticas que interaccionan con agentes patógenos, marcándolos para que sean fagocitados por células especializadas, y provocando poros líticos en su membrana o ambos. La vía clásica se inicia por la formación de complejos Ag- Ac, y la vía alterna, por la presencia de componentes químicos de la superficie de las células microbianas. • Las moléculas de histocompatibilidad son glicoproteí- nas expresadas en la membrana celular, cuya misión es presentar péptidos antigénicos. Las moléculas de clase I se expresan en todas las células nucleadas del organis- mo y presentan péptidos endógenos procedentes de pro- teínas citosólicas. Las moléculas de clase II se expresan en células presentadoras de antígeno y presentan pépti- dos procedentes de proteínas exógenas. • Las moléculas codificadas por los genes MHC de clase I y II son altamente polimórficas. El polimorfismo del MHC afecta al reconocimiento del antígeno por los lin- focitos T, ya que determina la unión de una gran varie- dad de péptidos y los contactos entre el receptor antigé- nico del linfocito T y la propia molécula MHC. • Los linfocitos T poseen receptores de antígeno (TcR) similares a un fragmento Fab de las Ig. La generación de diversidad de los mismos tiene lugar por un mecanismo de reordenación somática similar al de los genes de las Ig. • El receptor antigénico de los linfocitos T reconoce un complejo formado por un péptido antigénico unido a una molécula de MHC. Las células T se dividen funcio- nalmente en cooperadoras y citotóxicas y se distinguen por la expresión diferencial de los correceptores CD4 y CD8, respectivamente. Los linfocitos T CD4+ reconocen péptidos presentados en moléculas MHC II, mientras que los CD8+ reconocen péptidos presentados en molé- culas MHC I. • Los linfocitos T de un animal inmunizado sólo recono- cen el antígeno en presencia de células presentadoras de antígeno del mismo animal; y no reconocen el mismo antígeno en presencia de células presentadoras de antí- geno alogénicas (de otro animal de la misma especie). Esto se debe a la selección del repertorio de linfocitos T en el timo. RESUMEN 31 Capitulo 31 8/4/05 15:10 Página 557 BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...) CONTENIDO PARTE III EL NIVEL MOLECULAR EN BIOMEDICINA 31 LA RESPUESTA INMUNITARIA RESUMEN
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