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aumenta la capacidad de transporte del oxígeno hasta el
músculo, y parece haber sido utilizada masivamente como
agente dopante en algunas especialidades deportivas.
32.11 LA CARRERA DEL MARATÓN
Éste es un ejemplo muy ilustrativo de la adaptación metabó-
lica al ejercicio aerobio de larga duración. Los corredores de
élite necesitan poco más de 2 horas para recorrer los 42 195
m de carrera, con un gasto energético medio de unas 20
kcal/minuto (equivalentes al uso de 5 g de hidratos de carbo-
no o de 2.2 g de grasas por minuto), y un gasto energético
total de unas 2400 kcal. Ello es posible gracias a un gran de-
sarrollo y rendimiento del metabolismo aerobio, lo que se
refleja en la gran proporción de fibras musculares de tipo I,
aerobias, que poseen esos corredores (casi un 80%), mientras
que un velocista de 100 m no suele alcanzar la cifra del 25%.
Según las cifras anteriores, la glucosa sanguínea y el glu-
cógeno hepático no son suficientes para proporcionar la
energía necesaria, por lo que se debe movilizar el glucógeno
muscular y, sobre todo, favorecer la oxidación de los ácidos
grasos. Ello hace que a lo largo del tiempo sea menor la pro-
porción de hidratos de carbono metabolizados y que, paula-
tinamente, disminuya el cociente respiratorio y el rendi-
miento energético por litro de oxígeno consumido. Desde el
punto de vista bioquímico, esas adaptaciones se consiguen a
través de controles alostéricos sobre la glucógeno fosforila-
sa muscular, para favorecer la glucogenólisis (véase el Cap.
12), así como por medio de los correspondientes estímulos
hormonales del tipo descrito en el apartado anterior.
En la Tabla 32-4 se exponen algunas cifras indicativas
sobre estos procesos de adaptación, pudiéndose comprobar
que se pasa de una participación energética de los hidratos de
carbono de un 90%, al comienzo del esfuerzo, hasta menos
de un 40%, al finalizar la carrera. Por otra parte, la aportación
energética por proteólisis es prácticamente nula, y es intere-
sante comprobar cómo, debido al menor rendimiento ener-
gético, por litro de oxígeno, de las grasas, respecto a los
hidratos de carbono, el corredor, para mantener constante la
producción de ATP, ha de incrementar el consumo de oxíge-
no por unidad de tiempo a lo largo de la carrera.
32.12 DEUDA DE OXÍGENO
Para poder recuperarse, después de realizado un esfuerzo,
hay que reponer, entre otros: los niveles basales de ATP, CP
y glucosa que se hayan consumido en transformaciones
anaerobias; los metabolitos, principalmente hidratos de car-
bono y grasas, metabolizados en forma aerobia; el balance
iónico, entre otros. Para todo ello es necesario obtener ATP
mediante la fosforilación oxidativa, es decir, consumir una
cantidad extra de oxígeno respecto a las necesidades energé-
ticas de ese período, lo que justifica el empleo del concepto
deuda de oxígeno, que es la cantidad extra que se consume
del mismo, durante la fase de recuperación, respecto al que
consumiría en situación «normal» (sin que se hubiese reali-
zado el ejercicio anterior). 
Tras finalizar un ejercicio, los niveles basales de metabo-
litos energéticos no se recuperan inmediatamente, y el tiem-
po necesario para alcanzar nuevamente la situación de equi-
librio depende de la intensidad del ejercicio. Si éste ha sido
moderado o leve y de tipo aerobio, la recuperación es rápida,
de unos pocos minutos, cosa que no ocurre tras una actividad
muy intensa, en cuyo caso, la fase de recuperación puede
durar varias horas.
Otro concepto relacionado con el anterior es el de déficit
de oxígeno, que es la diferencia existente entre el oxígeno
consumido durante el ejercicio y el que se habría consumido
si desde el comienzo del mismo se hubiese alcanzado el esta-
do estacionario (Fig. 32-11). La causa principal de este défi-
cit es el uso anaerobio de las reservas energéticas. En los
casos de ejercicio moderado, los valores de déficit y de deuda
de oxígeno suelen ser muy parecidos, pero en los ejercicios
muy intensos la deuda de oxígeno supera ampliamente el
valor del déficit de oxígeno.
En las curvas de recuperación, como la de la Figura 32-
11, la primera fase, o componente rápido, se considera que
corresponde a la recuperación muscular de los niveles de
Fenómenos contráct i les , contracción muscular y act iv idad f ís ica | 575
Tabla 32-4. Adaptación metabólica energética de un corredor de maratón
Peso corporal: Glucemia: Cociente % energía
kg mM respiratorio de grasas
Al comienzo 59.6 5.6 0.98 8
Hacia la mitad 58.0 4.4 0.82 55
Al final 57.4 3.4 0.77 74
32 Capitulo 32 8/4/05 12:24 Página 575
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE III EL NIVEL MOLECULAR EN BIOMEDICINA
	32 CONTRACCIÓN MUSCULAR Y ACTIVIDAD FÍSICA 
	32.11 LA CARRERA DEL MARATÓN
	32.12 DEUDA DE OXÍGENO