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54 Capítulo 3 dicos, se almacenan como fuente de energía en los tejidos animales. Su estructura es similar a la del almidón vegetal, aunque presenta muchas ramifi caciones y es más soluble en agua. En vertebrados, el glucógeno se almacena sobre todo en las células hepáticas y musculares, donde se requiere para cumplir con su intensa actividad. Los carbohidratos son el grupo más abundante de compuestos or- gánicos del planeta, y la celulosa el más abundante de este grupo, ya que representa el 50% o más del total de átomos de carbono en las plantas (FIGURA 3-10). La celulosa es un carbohidrato estructural. Casi la mitad de la madera es celulosa, y en el algodón alcanza el 90%. Las células ve- getales están rodeadas por resistentes paredes celulares de sostén forma- das, en su mayor parte, por celulosa. La celulosa es un polisacárido insoluble, que se compone de mu- chas moléculas de glucosa muy juntas entre sí. Los enlaces entre estas unidades de azúcar son diferentes a los del almidón. Recuerde que el almidón está formado por subunidades de a-glucosa, unidas mediante enlaces a 1O4 glucosídicos. La celulosa contiene monómeros de b-glu- cosa unidos por enlaces b 1O4 glucosídicos, que no se pueden romper por las enzimas que producen la hidrólisis de los enlaces a del almidón. Los seres humanos, al igual que muchos organismos, no poseen enzimas para digerir la celulosa, y por tanto no son una fuente de nutrientes. La celulosa que se encuentra en los granos integrales y en los vegetales con- serva su carácter fi broso y proporciona volumen que ayuda al correcto funcionamiento del aparato digestivo. Algunos microorganismos pueden digerir la celulosa a glucosa. De hecho, en el aparato digestivo de bovinos y ovinos viven algunas bacte- lo general hay miles de unidades en una sola molécula. Un polisacárido puede ser una cadena larga simple o una cadena ramifi cada. Puesto que los polisacáridos se componen de diferentes isómeros y que sus unidades o monómeros se pueden acomodar de distintas maneras, ellos varían en sus propiedades. Aquellos que se pueden romper con facili- dad en sus subunidades son adecuados para el almacenamiento de energía, mientras que la arquitectura 3-D macromolecular de los otros polisacári- dos los hace particularmente adecuados para formar estructuras estables. El almidón, es la forma común de carbohidrato que utilizan las plantas para el almacenamiento de energía, es un polímero que consiste en subunidades de a-glucosa. Estos monómeros están unidos por enlaces a 1—4, lo que signifi ca que el carbono 1 de una glucosa está enlazado al carbono 4 de la siguiente glucosa en la cadena (FIGURA 3-9). El almidón se presenta en dos formas: amilosa y amilopectina. La amilosa, que es la forma más sencilla, no es ramifi cada, mientras que la amilopectina, que es la forma más frecuente, por lo general se compone de aproximada- mente 1000 unidades de glucosa en una cadena ramifi cada. Las células vegetales almacenan almidón principalmente en forma de gránulos dentro de los orgánulos especializados llamados amiloplastos (vea la fi gura 3-9a); algunas células como las de la papa, son muy ricas en amiloplastos. Cuando se necesita energía para realizar una actividad celu- lar, la planta hidroliza el almidón, con lo que se liberan las subunidades de glucosa. Prácticamente todos los organismos, incluso los humanos y otros animales, tienen enzimas que pueden hidrolizar los enlaces a 1O4. El glucógeno (a veces denominado almidón animal) es la forma en que las unidades de glucosa, unidas mediante enlaces a 1O4 glucosí- OHOH OH HO H OH H H OH H CH2OH O OH H OH H H OH CH2OH Maltosa C12H22O11 + OH HO H OH H H OH H CH2OH OH HO H OH H H OH CH2OH Glucosa C6H12O6 O H + Glucosa C6H12O6 OH HO H OH H H OH H CH2OH OHO1CH2 H HO OH H H Glucosa CH2OHO + Fructosa OH HO H OH H H OH H CH2OH O OHOCH2 HOH HOH H Sacarosa C12H22O11 C6 H12O6 C6 H12O6 CH2OH + 2 3 4 6 5 Enzima Enzima H H Enlace glucosídico 4 5 3 2 1 6 4 5 3 2 1 6 H2O H2O HOH (b) La sacarosa se puede hidrolizar para formar una molécula de glucosa y otra de fructosa. (a) La maltosa se puede degradar (por ejemplo, durante la digestión) para formar dos moléculas de glucosa. El enlace glucosídico se rompe en una reacción de hidrólisis, lo que requiere la adición de agua. FIGURA 3-8 Hidrólisis de disacáridos Observe que se necesita una enzima para activar estas reacciones. 03_Cap_03_SOLOMON.indd 5403_Cap_03_SOLOMON.indd 54 10/12/12 18:1710/12/12 18:17
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