Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-215

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¿Cómo producen ATP las células? Rutas de liberación de energía 181
CO2
Succinil 
coenzima A
C S
O
COO–
CH2
CH2
CoA
Isocitrato
Citrato
El enlace inestable que une el grupo acetilo 
a la coenzima A se rompe. El grupo acetilo de 
2 carbonos se une a una molécula de oxaloacetato 
de 4 carbonos, formando el citrato, una molécula de 
6 carbonos con tres grupos carboxilo. La 
coenzima A es libre para combinarse con otros 
grupos de 2 carbonos y repetir el proceso.
Los átomos del citrato se
reordenan por dos 
reacciones de prepara-
ción: primero, se elimina 
una molécula de agua, y 
después se agrega una 
molécula de agua. A 
través de estas reacciones 
el citrato se convierte 
en su isómero, el 
isocitrato.
El isocitrato produce 
el α-cetoglutarato, 
compuesto de 
5 carbonos, mediante 
la deshidrogenación 
y descarboxilación.
Ahora la α-cetoglutarato produce la succinil 
coenzima A, compuesta de 4 carbonos, 
mediante la descarboxilación y deshidrogenación. 
La reacción se cataliza por el complejo 
multienzimático similar al complejo que cataliza 
la conversión del piruvato a la acetil coenzima A.
La succinil coenzima A se convierte en succinato, y 
tiene lugar la fosforilación a nivel del sustrato. El enlace 
que unen la coenzima A al succinato (~S) es inestable. 
La ruptura de la succinil coenzima A se acopla a la 
fosforilación del GDP para formar GTP (un compuesto 
similar a ATP). El GTP transfiere su fosfato al ADP, 
produciendo ATP.
El succinato se 
oxida cuando dos 
de sus hidrógenos 
se transfieren al FAD, 
formando FADH2. 
El compuesto 
resultante es el 
fumarato.
Al agregar agua, el 
fumarato se convierte 
en malato.
El malato se deshidrogena, 
formando oxaloacetato. Dos 
hidrógenos eliminados se 
transfieren al NAD+. Ahora el 
oxaloacetato ya se puede 
combinar con otra molécula 
de acetil coenzima A, 
comenzando un nuevo ciclo.
C H
O
COO–
COO–
C
H
Oxaloacetato
α-cetoglutarato
Succinato
Fumarato
Malato
Acetil coenzima A
Glucosa Ácidos grasos
C H
COO–
COO–
C H
H
H
C COO–HO
C H
COO–
COO–
C H
H
C COO–
HO
H
C H
COO–
COO–
C O
H
C HH
COO–
C
C
COO–
HH
HH
COO–
C
C
COO–
H
H
H
C H
COO–
COO–
C OH
H
Malato 
deshidrogenasa
Citrato sintetasa
Aconitasa
Isocitrato deshidrogenasa
 -cetoglutarato 
deshidrogenasa
α 
Succinil CoA 
sintetasa
Succinato 
deshidrogenasa
Fumarasa
NADH
NAD+
Coenzima A
H2O
H2O
NAD+
H2O
NADH
NAD+
NADH
CO2
Coenzima A
Coenzima A
GTP
GDPADP
ATP
FADH2
FAD
CICLO DEL 
ÁCIDO 
CÍTRICO
˜
1
2
3
4
5
6
7
8
FIGURA 8-7 Una vista detallada al ciclo del ácido cítrico
Comienza con el paso 1, en la esquina superior derecha, donde la acetil 
coenzima A se une al oxaloacetato. Siga los pasos en el ciclo del ácido 
cítrico para ver que la entrada de un grupo acetilo de dos carbonos está 
equilibrada por la liberación de dos moléculas de CO2. Los electrones se 
transfi eren al NAD+ o al FAD, produciendo NADH y FADH2, respectiva-
mente, y se forma ATP por fosforilación a nivel del sustrato.
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