Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-218

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184 Capítulo 8 
rante la producción de ATP a partir del ADP y del fosfato inorgánico, 
una estructura central de la ATP sintasa gira, posiblemente en respuesta 
a la fuerza de protones que se mueven a través del complejo enzimático. 
Aparentemente la rotación altera la conformación de las subunidades 
catalíticas de manera que impulsa la síntesis de ATP.
La quimiosmosis es un mecanismo fundamental de acoplamiento 
de energía en las células, que permite a las reacciones redox exergónicas 
impulsar la reacción endergónica en la que se produce el ATP por fosfo-
rilación del ADP. En la fotosíntesis (que se analiza en el capítulo 9), se 
produce el ATP por un proceso similar.
La respiración aeróbica de una molécula 
de glucosa produce un máximo de 36 a 38 ATP
Enseguida se analizará en donde se captura la energía biológicamente 
útil producto de la respiración aeróbica y se calculará el rendimiento 
total de energía producida de la oxidación completa de la glucosa. En la 
FIGURA 8-12 se resume la aritmética implicada.
1. En la glucólisis, la activación de la glucosa requiere la adición de gru-
pos fosfatosa partir de 2 moléculas de ATP y se convierte por último 
a 2 piruvatos + 2 NADH + 4 ATP, produciendo una ganancia neta 
de 2 ATP.
2. Los 2 piruvatos se metabolizan a 2 acetil CoA + 2 CO2 + 2 NADH.
3. En el ciclo del ácido cítrico, las moléculas de 2 acetil CoA se meta-
bolizan a 4 CO2 + 6 NADH + 2 FADH2 + 2 ATP.
Debido a que la oxidación del NADH en la cadena de transporte de 
electrones produce hasta 3 ATP por molécula, el total de 10 moléculas 
de NADH puede producir hasta 30 ATP. Sin embargo, las 2 moléculas de 
NADH de la glucólisis, producen cada una 2 o 3 ATP. La razón es que 
ciertos tipos de células eucariotas deben gastar energía para el transporte 
del NADH producido por la glucólisis a través de la membrana mito-
condrial (que se analizará en breve). Las células procariotas carecen de 
mitocondrias, por lo que no tienen necesidad de transportar molécu-
las de NADH. Por esta razón, las bacterias pueden generar 3 ATP por 
cada NADH, incluso los producidos durante la glucólisis. Así, el número 
máximo de ATP formado usando la energía del NADH es de 28 a 30.
La oxidación del FADH2 produce 2 ATP por molécula (recuerde 
que los electrones del FADH2 entran en la cadena de transporte de elec-
trones en un lugar diferente que los del NADH), por lo que las 2 molécu-
las de FADH2 producidas en el ciclo del ácido cítrico producen 4 ATP.
4. Sumando todos los ATP (2 de la glucólisis, 2 del ciclo del ácido cí-
trico y 32 a 34 del transporte de electrones y de la quimiosmosis), se 
puede ver que el metabolismo aeróbico completo de una molécula 
de glucosa produce un máximo de 36 a 38 moléculas de ATP. La 
mayor parte del ATP se genera por la fosforilación oxidativa, que 
implica la cadena de transporte de electrones y la quimiosmosis. 
Sólo se forman 4 ATP por la fosforilación a nivel del sustrato en la 
glucólisis y en el ciclo del ácido cítrico. 
Se puede analizar la efi ciencia del proceso global de la respiración 
aeróbica mediante la comparación de la energía libre capturada como 
ATP con la energía libre total en una molécula de glucosa. Recuerde 
del capítulo 6 que, aunque la energía calorífi ca no puede alimentar las 
reacciones biológicas, es conveniente medir la energía en forma de ca-
lor. Esto se hace mediante el uso de un calorímetro, un instrumento que 
mide el calor de una reacción. Se coloca una muestra en un comparti-
mento rodeado por una cámara de agua. Conforme la muestra arde (se 
oxida), la temperatura del agua aumenta, proporcionando una medida 
del calor liberado durante la reacción.
interna en el espacio intermembranoso (FIGURA 8-10). Por tanto, la mem-
brana mitocondrial interna se encuentra separando un espacio con una ma-
yor concentración de protones (el espacio intermembranoso) del espacio 
con una menor concentración de protones (la matriz mitocondrial).
Los protones se mueven a través de la membrana mitocondrial in-
terna, por tres de los cuatro complejos de transporte de electrones (com-
plejos I, III y IV) (FIGURA 8-11a). Como el agua en una presa, el gradiente 
de protones resultante es una forma de energía potencial que se puede 
aprovechar a fi n de proporcionar la energía para la síntesis de ATP.
La difusión de protones desde el espacio intermembranoso, 
donde están altamente concentrados, a través de la membrana mito-
condrial interna, hacia la matriz de la mitocondria se limita a cana-
les específi cos formados por un quinto complejo enzimático, la ATP 
sintasa, una proteína transmembrana. Partes de estos complejos for-
man prolongaciones o crestas en la superfi cie interna de la membrana 
(aquella que reviste la matriz) y son visibles por microscopia electró-
nica (FIGURA 8-11b). La difusión de los protones hacia abajo de su gra-
diente, a través del complejo de la ATP sintasa, es exergónica porque la 
entropía del sistema aumenta. Este proceso exergónico proporciona 
la energía para la producción de ATP, aunque el mecanismo exacto 
de por qué la ATP sintasa cataliza la fosforilación del ADP aún no se 
conoce completamente.
En 1997, Paul Boyer de la Universidad de California en Los Ángeles 
y John Walker del laboratorio de Biología Molecular del Medical Re-
search Council, Cambridge, Inglaterra, compartieron el Premio Nobel 
de Química por el descubrimiento de que las funciones de la ATP sin-
tasa son inusuales. La evidencia experimental sugiere fuertemente que 
la ATP sintasa actúa como un motor molecular altamente efi ciente: Du-
Matriz –con pH 
más alto
Espacio 
intermembrana 
–con bajo pH
Membrana 
mitocondrial interna
Citosol
H+
H+
H+ H+
H+
H+ H+
H+
H+
H+
H+
H+ H+ H
+
H+
H+
H+ H+
H+H+
H+H+
H+
H+
H+
H+
H+H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+H+
H+
Membrana 
mitocondrial 
externa
FIGURA 8-10 Acumulación de protones (H+) dentro del espacio 
intermembranoso
Conforme los electrones se mueven en la cadena de transporte de electrones, 
los complejos de transporte de electrones mueven a los protones (H+) de la 
matriz al espacio intermembranoso, creando un gradiente de protones. La 
alta concentración de H+ en el espacio intermembranoso disminuye el pH.
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	Parte 2 Transferencia de energía a través de sistemas vivos 
	8 ¿Cómo producen ATP las células? Rutas de liberación de energía
	8.2 Las cuatro etapas de la respiración aeróbica
	La respiración aeróbica de una molécula de glucosa produce un máximo de 36 a 38 ATP