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188 Capítulo 8 TABLA 8-2 Comparación entre respiración aeróbica, respiración anaeróbica y fermentación La fermentación alcohólica y la fermentación del lactato son inefi cientes Las levaduras son microorganismos anaerobios facultativos que rea- lizan la respiración aeróbica cuando el oxígeno está disponible, pero cambian a la fermentación de alcohol cuando se les priva de oxígeno (FIGURA 8-14a). Estos hongos eucariotas, unicelulares tienen enzimas que descarboxilan el piruvato, liberando dióxido de carbono y formando un compuesto de dos carbonos llamado acetaldehído. El NADH produ- cido durante la glucólisis transfi ere átomos de hidrógeno al acetaldehído, que se reduce al alcohol etílico (FIGURA 8-14b). La fermentación del alcohol es la base para la producción de cerveza, vino y otras bebidas al- cohólicas. Las células de levadura se utilizan también en la cocción para Ciertas bacterias, así como algunos hongos, regularmente utilizan la fermentación, una ruta anaeróbica que no implica una cadena de trans- porte de electrones. Durante la fermentación se forman sólo dos molécu- las de ATP por glucosa (mediante fosforilación a nivel de sustrato durante la glucólisis). Se podría esperar que una célula que obtiene energía de la glucólisis pudiera producir piruvato, que es el producto fi nal de la glucóli- sis. Sin embargo, esto no puede suceder porque cada célula tiene una can- tidad limitada de NAD+, y éste es necesario para continuar la glucólisis. Si prácticamente todos los NAD+ se reducen a NADH durante la glucólisis, entonces, la glucólisis se detiene y no se produce más ATP. En la fermentación, las moléculas de NADH transfi eren sus átomos de hidrógeno a las moléculas orgánicas, por lo tanto la regeneración del NAD+ es necesaria para mantener la glucólisis en marcha. Las moléculas orgánicas que resultan relativamente reducidas (por lo común, el alco- hol o lactato) tienden a ser tóxicas para las células y son esencialmente los productos de desecho. Comparación entre respiración aeróbica, respiración anaeróbica y fermentación Respiración aeróbica Respiración anaeróbica Fermentación Destino inmediato de los Transferidos a la cadena Transferidos a la cadena transportadora de electrones Transferidos a una molécula orgánica electrones en la molécula de NADH transportadora de electrones (CTE) Aceptor terminal de electrones O Sustancias inorgánicas como el − No hay cadena de transporte de electrones de la cadena transportadora de electrones y SO − Producto(s) reducido(s) que se forman Agua Sustancias inorgánicas relativamente reducidas Compuestos orgánicos relativamente reducidos (común- mente, el alcohol o el lactato) Mecanismo de síntesis de ATP Fosforilación oxidativa/quimios- Fosforilación oxidativa/quimiosmosis, Solamente fosforilación a nivel mosis, también fosforilación también fosforilación a nivel del sustrato de sustrato (durante la glucólisis) a nivel del sustrato NO La fermentación regenera el NAD+ necesario para la glucólisis. (c) Fermentación del lactato Glucólisis Glucosa 2 Piruvato 2 Alcohol etílico 2 NADH2 NAD+ 2 NADH CO2 Glucólisis Glucosa 2 Piruvato 2 Lactato 2 ATP 2 ATP 2 NAD+ (b) Fermentación del alcohol (a) Células de levadura 25 μm D w ig ht R . K uh n FIGURA 8-14 Animada Fermentación (a) La microfotografía de luz, de la levadura de cerveza en vivo (Saccha- romyces cerevisiae). Las células de levadura tienen mitocondrias y reali- zan la respiración aeróbica cuando el O2 está presente. En ausencia de O2, las levaduras realizan la fermentación alcohólica. (b, c) La glucólisis es la primera parte de las rutas de fermentación. En la fermentación de alcohol (b), el CO2 se separó, y el compuesto alcohol etílico de dos carbonos es el producto fi nal. En la fermentación láctica (c) el producto fi nal es el lactato compuesto de tres carbonos. Tanto en la fermentación alcohólica como en la de lactato, hay una ganancia neta de sólo dos ATP por molécula de glucosa. Observe que el NAD+ utilizado durante la glucólisis se regenera tanto durante la fermentación alcohólica como en la fermentación del lactato. PUNTO CLAVE 08_Cap_08_SOLOMON.indd 18808_Cap_08_SOLOMON.indd 188 11/12/12 16:1811/12/12 16:18 Parte 2 Transferencia de energía a través de sistemas vivos 8 ¿Cómo producen ATP las células? Rutas de liberación de energía 8.4 Respiración anaeróbica y fermentación Tabla 8-2 Comparación entre respiración aeróbica, respiración anaeróbica y fermentación La fermentación alcohólica y la fermentación del lactato son ineficientes
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