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Los principios básicos de la herencia 245 tizar que cada gameto contenga un alelo para cada locus, pero los ale- los de diferentes loci se transmiten aleatoriamente con respecto a los demás gametos. La transmisión independiente de esos alelos puede Mendel realizó varios cruzamientos de prueba; por ejemplo, cultivó plantas de guisante F1 (de tallo largo) con guisantes con homocigoto recesivo (tt ) de tallo corto. Razonó que los individuos F1 eran heteroci- gotos (Tt) por lo que se esperaría que produjeran el mismo número de gametos T y t. Ya que se esperaba que los progenitores de tallo corto ho- mocigotos (tt ) sólo produjeran gametos t, Mendel supuso que obtendría igual número de descendientes de tallo largo (Tt) y de tallo corto(tt ). Sus resultados concordaron con su hipótesis, aportando evidencia adi- cional para la hipótesis de que existe segregación 1:1 de los alelos de un progenitor heterocigoto. Así, el principio de segregación de Mendel no sólo explicó los hechos conocidos, como la proporción fenotípica F2 monohíbrida 3:1, sino que también le permitió anticipar exitosa- mente los resultados de otros experimentos, en este caso, la proporción fenotípica de cruzamiento de prueba 1:1. Cruzamiento dihíbrido implica a individuos que tienen diferentes alelos en dos loci Los cruzamientos monohíbridos implican un par de alelos de un único locus. Mendel también analizó cruzamientos que implican alelos de dos o más loci. Un apareamiento entre individuos con distintos alelos en dos loci se llama cruzamiento dihíbrido. Considere el caso de dos pa- res de alelos portados en cromosomas no homólogos (es decir, un par de alelos está en un par de cromosomas homólogos, y el otro par de alelos está en un par diferente de cromosomas homólogos). Cada par de ale- los se hereda en forma independiente; o sea, durante la meiosis cada par se segrega independientemente del otro. En la FIGURA 11-8 se muestra un ejemplo de un cruzamiento dihí- brido portado a través de la generación F2. En este ejemplo, el negro es dominante sobre el café, y el pelo corto domina al pelo largo. Cuando un conejillo de indias homocigoto, negro, de pelaje corto (BBSS) y un conejillo de indias homocigoto, café, de pelo largo (bbss) se aparean, to- dos los gametos producidos por el animal BBSS son BS, y la totalidad de gametos producidos por el individuo bbss son bs. Cada gameto contiene un alelo para cada uno de los dos loci. La unión de los gametos BS y bs sólo producen individuos con el genotipo BbSs. Todos esos descendien- tes F1 son heterocigotos en cuanto al color y longitud del pelo, y todos son fenotípicamente negros y de pelaje corto. Cada conejillo de indias F1 produce cuatro tipos de gametos con igual probabilidad: BS, Bs, bS y bs. Así que, el cuadrado de Punnett tiene 16 (es decir, 42) cuadros que representan a la descendencia F2, algunos de los cuales son semejantes genotípicamente o fenotípicamente. Exis- ten 9 posibilidades en 16 de obtener un individuo negro de pelo corto; 3 opciones de 16 de obtener un individuo negro de pelaje largo; 3 opor- tunidades de 16 de lograr un individuo café de pelo corto; y 1 opción de 16 de obtener un individuo café de pelaje largo. Esta razón fenotípica 9:3:3:1 es de esperarse en un dihíbrido F2 si los loci de color del pelo y de longitud del pelaje están sobre cromosomas no homólogos. Los alelos sobre cromosomas no homólogos están aleatoriamente distribuidos en los gametos: el principio de transmisión independiente Sobre la base de resultados similares al ejemplo de los conejillos de indias, Mendel formuló el principio de la herencia, ahora conocido como el principio de transmisión o distribución independiente de Mendel, que establece que los miembros de cualquier par de genes se segregan entre sí independientemente de los miembros de los otros pares de genes. Este mecanismo ocurre de manera regular para garan- Generación P Generación F1 Fenotipos F2 bs BS Bs bsbS BS Bs BS bS bs BBSS BbSS BbSsBBSs BBSs BbSs BbssBBss BbSS bbSS bbSsBbSs BbSs bbSs bbssBbss Negro corto Negro corto Negro corto Negro corto Negro corto Negro corto Negro largo Negro largo Negro corto Café corto Café corto Negro corto Negro corto Café corto Café largo Negro largo 1 4 1 4 1 4 1 4 1 4 1 4 1 4 1 4 Gametos formados por segregación y transmisión independientes de alelos, Todos BbSs Gametos BBSS bbss Negro, pelo corto Café, pelo largo Negro, pelo corto Negro, pelo largo Café, pelo corto Café, pelo largo 9 16 3 16 3 16 1 16 Generación F2 Gametos de macho F1 Gametos de hembra F1 FIGURA 11-8 Animada Cruzamiento dihíbrido en conejillos de indias Cuando un conejillo de indias negro de pelo corto se cruza con uno café de pelo largo, todos los descendientes son negros y tienen pelaje corto. Sin embargo, cuando se cruzan dos miembros de la generación F1, la razón de fenotipos es 9:3:3:1. 11_Cap_11_SOLOMON.indd 24511_Cap_11_SOLOMON.indd 245 10/12/12 16:2110/12/12 16:21 Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 11 Los principios básicos de la herencia 11.1 Principios de Mendel sobre la herencia Cruzamiento dihíbrido implica a individuos que tienen diferentes alelos en dos loci Los alelos sobre cromosomas no homólogos están aleatoriamente distribuidos en los gametos: el principio de transmisión independiente
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