Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-283

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Los principios básicos de la herencia 249
Los genes ligados no se transmiten 
independientemente
Alrededor del inicio de 1910, la investigación del genetista Th omas 
Hunt Morgan y de sus estudiantes graduados extendió el concepto de la 
teoría cromosómica de la herencia. El organismo que Morgan investigó 
fue la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster). Igual que la planta 
de guisante fue un excelente organismo modelo de investigación para 
los estudios de Mendel, la mosca de la fruta era perfecta para ampliar el 
conocimiento general sobre la herencia. Las moscas de la fruta tienen 
un corto ciclo de vida, 14 días, y su pequeño tamaño signifi ca que miles 
de ellas pueden tenerse en el laboratorio para su investigación. El gran 
número de individuos incrementa la posibilidad de identifi car mutantes. 
Además, las moscas de la fruta sólo tienen cuatro pares de cromosomas, 
uno de los cuales es un par de cromosomas sexuales.
Al analizar con cuidado los resultados de cruzamientos de moscas 
de la fruta, Morgan y sus estudiantes demostraron que los genes se dis-
ponían en un orden lineal en cada cromosoma. Morgan también demos-
tró que la transmisión independiente no se aplica si los dos loci están 
muy juntos en el mismo par de cromosomas homólogos. En las moscas 
de la fruta existe un locus que controla la forma de las alas: el alelo do-
minante V para alas normales y el alelo recesivo v para las alas anormal-
mente cortas, o rudimentarias. Otro locus controla el color del cuerpo: el 
alelo dominante B para cuerpo gris y el alelo recesivo b para cuerpo negro. 
Si una mosca homocigoto BBVV se cruza con una mosca homocigoto 
bbvv, entonces todas las moscas F1 tienen cuerpos grises y alas normales, 
y su genotipo es BbVv.
Ya que esos loci son muy cercanos entre sí en el mismo par de cro-
mosomas homólogos, sus alelos no se transmiten independientemente; 
más bien, son genes ligados que tienden a ser heredados juntos. El li-
gamiento es la tendencia de un grupo de genes, en el mismo cromo-
soma, de ser heredados juntos en generaciones sucesivas. Con facilidad 
se puede observar el ligamiento en los resultados de un cruzamiento de 
prueba en el cual las moscas F1 heterocigotos (BbVv) se aparean con 
moscas recesivas homocigotos (bbvv) (FIGURA 11-11). Debido a que los 
individuos heterocigotos se aparean a individuos recesivos homocigo-
tos, este cruzamiento de prueba es similar al cruzamiento de prueba ya 
descrito. Sin embargo, se llama cruzamiento de prueba de dos puntos 
ya que participan los alelos de dos loci.
Si no estuvieran ligados a los loci que controlan esos rasgos, es de-
cir, sobre diferentes cromosomas, entonces el progenitor heterocigoto 
en un cruzamiento de prueba produciría cuatro tipos de gametos (BV, 
Bv, bV y bv) en cantidades iguales. Esta transmisión independiente pro-
duciría descendientes con nuevas combinaciones de genes no presentes 
en la generación parental. Recuerde que cualquier proceso que conduce 
a nuevas combinaciones de alelos se llama recombinación genética. En 
nuestro ejemplo, los gametos Bv y bV son tipos recombinantes. Los 
otros dos tipos de gametos, BV y bv, son tipos parentales porque son 
idénticos a los gametos producidos por la generación P.
De hecho, el primogenitor homocigoto recesivo sólo produce un 
tipo de gameto, bv. Así, si la transmisión independiente fuera a ocurrir 
en las moscas F1, entonces aproximadamente el 25% de los descendien-
tes del cruzamiento de prueba serían de cuerpo gris con alas normales 
(BbVv), 25% de cuerpo negro y alas normales (bbVv), 25% de cuerpo 
gris con alas rudimentarias (Bbvv), y 25% de cuerpo negro y alas rudi-
mentarias (bbvv). Observe que el cruzamiento de prueba de dos puntos 
permite determinar los genotipos de los descendientes directamente de 
sus fenotipos.
En cambio, en el ejemplo los alelos de los loci no experimentan 
transmisión independiente porque están ligados. Los alelos en distintos 
dos) hijos tenga dos niñas, dos niños, o una niña y un niño? Para fi nes 
de estudio, suponga que los nacimientos femenino y masculino son 
equiprobables. La probabilidad de primero tener una niña es 1–2, y la 
probabilidad de que el segundo hijo sea niña también es 1–2. Esos son 
eventos independientes, entonces sus probabilidades se combinan 
multiplicándose: 1–2 × 1–2 = 1–4. Similarmente, la probabilidad de tener 
dos niños es 1–4.
En las familias con una niña y un niño, la niña o el niño pudieron 
nacer primero. La probabilidad de que la niña nazca primero es 1–2, y la 
probabilidad de que el niño sea el segundo hijo también es 1–2. Utilice la re-
gla del producto para combinar las probabilidades de esos dos eventos 
independientes: 1–2 × 1–2 = 1–4. Del mismo modo, es la probabilidad de que 
el niño sea primero y la niña sea segunda. Esos dos tipos de familias 
representan resultados mutuamente excluyentes, es decir, dos distintas 
maneras de obtener una familia con un niño y una niña. El tener dos 
diferentes formas de lograr el resultado deseado mejora las posibilida-
des, entonces se puede emplear la regla de la suma para combinar las 
probabilidades: 1–4 + 1–4 = 1–2.
Al trabajar con probabilidades, considere un punto que muchos 
apostadores olvidan: La posibilidad no tiene memoria. Si los eventos 
son verdaderamente independientes, entonces los eventos pasados no 
tienen infl uencia sobre la probabilidad de ocurrencia de eventos futuros. 
La probabilidad sólo tiene valor predictivo a largo plazo, con base en mu-
chas muestras. (Recuerde que Mendel contó cientos de descendientes 
para cada cruzamiento, y esto fue una de las razones de su éxito). Cuando 
se trabajan problemas de probabilidad, el sentido común es más impor-
tante que memorizar las reglas ciegamente. Examine sus resultados para 
ver si le parecen razonables; si no lo son, entonces reconsidere las su-
posiciones. (Vea Preguntas acerca de: Resolución de problemas genéticos 
sobre procedimientos para solucionar problemas genéticos, incluyendo 
cuándo emplear las reglas de la probabilidad).
Repaso
 ■ Utilice las reglas de la probabilidad para responder la siguiente pregunta: 
En un cruzamiento entre plantas de guisante homocigoto con semillas 
amarillas redondas (YYRR) y plantas de guisantes homocigoto con 
semillas verdes arrugadas (yyrr), ¿cuál es la probabilidad de que una 
planta F2 tenga semillas redondas amarillas?
 ■ En la pregunta anterior, ¿se utilizó la regla del producto o la regla de la 
suma? ¿Por qué?
11.3 HERENCIA Y CROMOSOMAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
6 Defi nir ligamiento y relacionarlo a eventos específi cos en la 
meiosis.
7 Demostrar cómo los datos de un cruzamiento de prueba, que implican 
alelos de dos loci, se pueden emplear para distinguir entre transmisión 
independiente y ligamiento.
8 Analizar la determinación genética del sexo y la herencia de genes 
ligados al X en mamíferos.
Fue una genialidad que Mendel haya conjeturado los principios de se-
gregación y de transmisión independiente sin conocer sobre la meiosis o 
la teoría cromosómica de la herencia. Esta última también ayuda a expli-
car ciertas aparentes excepciones a la herencia mendeliana. Una de esas 
excepciones implica genes ligados.
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	Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 
	11 Los principios básicos de la herencia
	11.2 Uso de probabilidad para predecir la herencia mendeliana
	Repaso
	11.3 Herencia y cromosomas
	Los genes ligados no se transmiten independientemente