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Expresión génica 291 de ARNm mediante tres grupos fosfato. Los ribosomas eucariotas no pueden unirse a un mensaje sin caperuza. La caperuza también puede proteger el ARNm de ciertos tipos de de- gradación, y por lo tanto, puede explicar parcialmente por qué los ARNm eucariotas son mucho más estables que los ARNm bacterianos. Los ARNm eucariotas tienen vidas medias entre 30 minutos y 24 horas. La vida media promedio de una molécula de ARNm en una célula mamífera es de cerca de 10 horas comparada con 2 minutos en una célula bacteriana. Una segunda modifi cación del ARNm eucariota, conocida como poliadenilación, puede ocurrir en el extremo 3¿ de la molécula. Normal- mente, cerca del extremo 3¿ de un mensaje completo está una secuencia de bases que sirve como una señal para agregar varios nucleótidos que contengan adenina, conocida como cola de poliA (de poliadenilado). Las enzimas en el núcleo reconocen la señal para la cola de poliA y cortan la molécula de ARNm en ese sitio. A este proceso lo sigue la adición en- zimática de una cuerda de 100 a 250 nucleótidos de adenina al extremo 3¿. La poliadenilación parece tener varias funciones: ayuda a exportar el ARNm del núcleo, estabiliza algún ARNm contra la degradación en el citosol (entre más larga la cola de poliA, más permanece la molécula en el citosol), y facilita el inicio de la traducción ayudando a los ribosomas a reconocer el ARNm. lécula de ARNm (vea el capítulo 14). En el extremo de cada secuencia codifi cante, un codón de parada indica el extremo de la proteína. Los codones de parada, UAA, UGA, y UAG, fi nalizan mensajes bacterianos y eucariotas. Son seguidos por secuencias de terminación no codifi can- tes 3¿, que varían en longitud. El ARNm eucariota se modifi ca después de la transcripción y antes de la traducción Existen otras diferencias entre el ARNm bacteriano y el eucariota. Los ARNm bacterianos se utilizan inmediatamente después de la transcrip- ción, sin más procesamiento. En las eucariotas, la copia original, llamada ARNm precursor, o pre-ARNm, se modifi ca en diversas formas mien- tras permanece en el núcleo. Esa modifi cación postranscripcional y las ac- tividades de procesamiento producen ARNm maduro para transporte y traducción. La modifi cación del mensaje eucariota inicia cuando el transcrito de ARN en crecimiento es de aproximadamente 20 a 30 nucleótidos de largo. En ese punto, las enzimas adicionan una caperuza 5¿ al extremo 5¿ de la cadena de ARNm (FIGURA 13-12). La caperuza está en la forma de un nucleótido inusual, la 7 metilguanosina, que está unida a la copia ARNm transcrito ARNm transcrito Región promotora ARN polimerasa ARNm transcrito Gen 1 Gen 2 Gen 3 Región promotora Región promotora 5′ 3′ 5′ 3′ 5′ 5′ 3′ 3′ 3′ 5′ FIGURA 13-10 La cadena molde para un gen puede ser la cadena no codifi cante para otro gen Sólo una de las dos cadenas es transcrita para un gen dado, pero la cadena opuesta puede ser transcrita para un gen vecino. Cada transcripción o copia inicia en su propia región promotora (naranja). La fl echa naranja asociada con cada región promotora indica la dirección de la transcripción. ADN ARNm Polipéptido 5′ 3′ Región promotora Región transcrita Secuencia de terminación del ARNm Secuencias codificantes de proteínas Región traducida Secuencias líderes ascendentes Secuencias terminales descendentes O– P –O– P –O– P –O– Codón iniciador Codón de parada –OH Extremo 3′Extremo 5′ 5′ 3′ FIGURA 13-11 ARNm bacteriano Esta fi gura compara el ARNm bacteriano con la región del ADN de la que fue transcrito. La ARN poli- merasa reconoce, pero no transcribe, las secuencias promotoras del ADN. La iniciación de la síntesis de ARN ocurre de cinco a ocho bases abajo del promotor. Los sitios de reconocimiento de los ribosomas se localizan en las secuencias líderes 5¿ arriba del ARNm. Las secuencias codifi cantes de proteínas inician en el codón iniciador, que sigue a las secuencias líderes, y fi nalizan en un codón de parada descendente cerca del extremo 3¿ de la molécula de ARNm. Las secuencias terminales descendentes, que varían en longitud, siguen las secuencias codifi cantes de los polipéptidos. 13_Cap_13_SOLOMON.indd 29113_Cap_13_SOLOMON.indd 291 15/12/12 13:2615/12/12 13:26 Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 13 Expresión génica 13.3 Transcripción El ARNm eucariota se modifica después de la transcripción y antes de la traducción
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