Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-332

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298 Capítulo 13 
cuencias de nucleótidos que 
se codifi can para dominios de 
proteínas, regiones de estruc-
tura terciaria de proteínas que 
pueden tener importantes fun-
ciones. Por ejemplo, el sitio ac-
tivo de una enzima puede ser un 
dominio. Un diferente dominio 
puede permitir que la enzima 
se una a una estructura celular 
particular, y aun otro puede 
ser un sitio implicado en regu-
lación alostérica (vea el capítu-
lo 7). El análisis del ADN y de 
las secuencias de los aminoáci-
dos de muchos genes eucariotas 
ha demostrado que la mayor 
parte de los exones son tan pe-
queños para codifi carse para un 
completo dominio de proteína, 
aunque se puede codifi car un 
bloque de varios exones para 
un dominio.
Gilbert postuló que las 
nuevas proteínas con nuevas 
funciones emergen rápidamente 
cuando la recombinación gené-
tica produce nuevas combinacio-
nes de exones que se codifi can 
para diferentes proteínas. Esta 
hipótesis ahora se conoce como 
evolución por combinación de 
exones. Y ha sido apoyada por ejemplos como la proteína receptora de 
lipoproteína de baja densidad (LDL), proteína que se encuentra en la su-
perfi cie de células humanas que se unen a moléculas transportadoras de 
colesterol (vea el capítulo 5). La proteína receptora de LDL tiene domi-
nios que están relacionadas con partes de otras proteínas con funciones 
totalmente diferentes. Sin embargo, muchos otros genes y sus correspon-
dientes proteínas no muestran evidencia de combinación de exones.
Después de que se descubrieron los intrones en pocos genes de 
arqueobacterias y de eubacterias, algunos biólogos supusieron que los 
intrones son vestigios de antiguos ancestros de todos los organismos vi-
vos actualmente. A través de miles de millones de años de evolución, la 
presión en organismos procariotas, que son unicelulares, por tener un 
conjunto racionalizado de genes les pudo haber causado la pérdida de la 
mayoría de sus intrones.
Sin considerar cómo se originaron los genes discontinuos, la eli-
minación de intrones es una de las muchas maneras en que las actuales 
eucariotas regulan la expresión de sus genes (vea el capítulo 14). Esta 
oportunidad de control, junto con el hecho de que los ARN eucariotas 
son mucho más estables que los de las bacterias, puede balancear el costo 
energético para mantener una larga carga de ADN no codifi cante.
Varios tipos de ARN eucariota tienen una función 
en la expresión génica
Además de ARNm, ARNr y ARNt, las células eucariotas contienen al-
gunos otros tipos de ARN que son parte esencial del complejo sistema 
que resulta en la síntesis proteínica (TABLA 13-1). Moléculas de ARN 
nuclear pequeño (ARNnp) se unen a proteínas específi cas para for-
miento e inician la traducción antes de que el mensaje sea completamente 
sintetizado. Cerca de 15 ribosomas pueden unirse a un solo ARNm. Una 
molécula de ARNm que está unida a cúmulos de ribosomas constituye 
un polirribosoma, o polisoma. Los polirribosomas también ocurren en 
células eucariotas, pero no mientras esté sucediendo la transcripción.
Aunque muchas cadenas polipéptidas pueden ser activamente sin-
tetizadas en un solo ARNm a la vez, la vida media de las moléculas de 
ARNm en células bacterianas sólo es de 2 minutos. (La vida media es el 
tiempo en que se degrada la mitad de las moléculas). Normalmente, la 
degradación del extremo 5¿ del ARNm se inicia aún antes de que esté 
completo el primer polipéptido. Una vez que las secuencias de reconoci-
miento del ribosoma del extremo 5¿ del ARNm han sido degradadas, los 
ribosomas ya no se adhieren e inician la síntesis proteínica.
Los biólogos discuten la evolución
de la estructura del gen eucariota
La razón de la compleja estructura de los genes eucariotas es un tema 
de análisis actual entre los biólogos moleculares. ¿Por qué los intrones 
se presentan en la mayoría de los genes nucleares eucariotas pero no en 
los genes de la mayor parte de las bacterias (o de las mitocondrias y los 
cloroplastos)? ¿Cómo evolucionó este importante sistema genético con 
secuencias codifi cante interrumpidas (“genes discontinuos”), y por qué 
ha sobrevivido? Parece increíble que alrededor del 75% de la copia o 
transcripción de un gen nuclear eucariota se deba eliminar para hacer un 
mensaje funcional. 
A principios de la década de 1980, el estadounidense Walter 
Gilbert de la Universidad de Harvard propuso que los exones son se-
ADN
ARNm
Polipéptido
Ribosoma
Transcripción
Célula bacteriana
Célula eucariota
Traducción
ADN
Núcleo
Pre-ARNm
ARNm
Polipéptido
Ribosoma
Transcripción
Procesamiento
del ARN
Traducción
(a) En una célula bacteriana, el ARNm
está listo inmediatamente para su
traducción en los ribosomas.
(b) En una célula eucariota, el procesamiento de ARN
ocurre en el núcleo, antes de que el ARNm salga del
núcleo para su traducción.
FIGURA 13-18 Resumen: fl ujo de información genética en bacterias y eucariotas
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	Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 
	13 Expresión génica
	13.5 Variaciones en la expresión génica
	Los biólogos discuten la evolución de la estructura del gen eucariota
	Varios tipos de ARN eucariota tienen una función en la expresión génica