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300 Capítulo 13 y la transcripción se requieren para que los virus tumorales de ARN se multipliquen y que existe una manera en que la información fl uye en la dirección “inversa”, es decir del ARN al ADN. Temin propuso que se forma un provirus de ADN como un inter- mediario en la replicación de los virus tumorales de ARN. Esta hipótesis requirió un nuevo tipo de enzima que sintetizaría al ADN empleando ARN como molde. En 1970, Temin y el biólogo estadounidense David Baltimore encontraron dicha enzima, y compartieron el Premio Nobel en Fisiología o Medicina 1975 por su descubrimiento. Esta ADN poli- merasa dirigida por ARN, también conocida como transcriptasa inversa, se encuentra en todos los virus tumorales de ARN. (Sin embargo, algunos virus de ARN que no producen tumores, se replican sin em- plear un ADN intermediario). La FIGURA 13-21 muestra las etapas de la reproducción de virus tumorales de ARN. Como invierten la dirección usual de fl ujo de información, los virus que necesitan a la transcriptasa inversa se llaman retrovirus. El HIV-1, el virus que causa el SIDA, es el retrovirus más ampliamente conocido. Como se verá en el capítulo 15, la enzima transcriptasa inversa se ha convertido en una importante herramienta de investigación para los biólogos moleculares. Repaso ■ ¿Qué es el ARN de interferencia? ■ ¿Qué es un gen? ■ ¿Cómo utilizan los retrovirus a la enzima transcriptasa inversa? 13.6 MUTACIONES OBJETIVO DE APRENDIZAJE 14 Dar ejemplos de las diferentes clases de mutaciones que afectan la se- cuencia de bases de ADN y explicar los efectos que cada una tiene sobre el polipéptido producido. Uno de los primeros e importantes descubrimientos acerca de los genes fue que éstos sufren mutaciones, o cambios en la secuencia de nucleó- tidos del ADN. Sin embargo, la tasa general de mutación es mucho más alta que la frecuencia de daño al ADN, debido a que todos los organis- mos presentan sistemas de enzimas que reparan ciertos tipos de daños en el ADN. moléculas de ARN pequeñas interfi eren con la expresión de genes o con sus ARN transcritos, la interferencia de ARN implica ARN interferentes pequeños, microARN, y unos pocos de otros tipos de moléculas de ARN cortas. Los ARN de interferencia pequeños (ARNip) son moléculas de doble cadena de 20 a 25 nucleótidos de longitud. Esas moléculas de ARN ayudan a controlar el daño de los transposones (se analizan más adelante en el capítulo) y de las infecciones virales; también regulan la expresión génica de genes codifi cantes de proteína. Los microARN (miARN) son moléculas de ARN de cadena única con 20 a 25 nucleótidos en longitud, que inhiben la traducción de los ARNm implicados en muchos procesos biológicos, como crecimiento y desarrollo (FIGURA 13-20). Los microARN son transcritos de los ge- nes y después acortados antes de combinarse con proteínas para formar una estructura que inhibe la expresión de las moléculas de ARNm con secuencias complementarias al miARN. Más de 200 genes de miARN distintos se han identifi cado en el genoma humano, pero aun no están claros los detalles de cómo regulan la expresión génica al degradar los ARNm y(o) evitar que los ARNm se traduzcan en polipéptidos. Ahora los biólogos reconocen que los miARN tienen una importante función en prevenir el cáncer: las células cancerosas presentan niveles bajos de miARN que no presentan las células no cancerosas. También una falla en la función del miARN se ha implicado en enfermedades del corazón y posiblemente en la enfermedad de Parkinson. La defi nición de gen ha evolucionado conforme los biólogos han aprendido más acerca de ellos Al principio de este capítulo, se trazó el desarrollo de ideas concernientes a la naturaleza del gen. Durante un tiempo los científi cos encontraron útil defi nir un gen como “una secuencia de nucleótidos codifi cantes de una cadena polipeptídica”. Sin embargo, como ya se ha aprendido más acerca del genoma humano, los equipos de investigación han determi- nado que el ADN codifi cante para polipéptidos constituye cerca del 2% de nuestro genoma, mientras que alrededor del 80% de nuestro genoma es expresado; muchos genes son transcritos para producir las diferentes clases de moléculas de ARN (vea la tabla 13-1). Además, como se verá en el capítulo 14, los estudios han mostrado que en las células eucariotas, un solo gen puede producir más de una cadena polipeptídica mediante modifi caciones en la manera en que se procesa el ARNm. Quizás es más útil defi nir un gen en términos de su producto: un gen es una secuencia de nucleótidos de ADN que transporta la in- formación necesaria para elaborar un ARN específi co o un producto polipeptídico. La dirección usual de fl ujo de información tiene excepciones Durante varias décadas, una premisa central de la biología molecu- lar era que la información genética siempre fl uye del ADN al ARN y de éste a la proteína. En 1964, en sus estudios sobre virus, el biólogo estadounidense Howard Temin descubrió una importante excepción a esta regla. A pesar de que los virus no son organismos celulares, contie- nen un solo tipo de ácido nucleico y se reproducen en una célula que las hospeda. Temin estudió el inusual virus causante de tumores cancero- sos que tienen ARN, en lugar de ADN, como material genético. Encontró que la infección de una célula que hospeda a uno de esos virus se blo- quea por inhibidores de la síntesis de ADN y también por inhibidores de la transcripción. Esos resultados sugirieron que la síntesis de ADN FIGURA 13-20 Efecto de una molécula de miARN en el crecimiento de una planta Una planta normal de Arabidopsis (vista superior, hoja, y vista lateral de plántula) que se muestra a la izquierda y sirve como control. Los biólogos modifi caron una molécula de miARN en la planta de la derecha, y como resultado, presenta severos desarrollos anormales, como hojas onduladas. Ja vi er F . P al at ni k an d D et le f W ei ge l 13_Cap_13_SOLOMON.indd 30013_Cap_13_SOLOMON.indd 300 15/12/12 13:2615/12/12 13:26 Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 13 Expresión génica 13.5 Variaciones en la expresión génica La definición de gen ha evolucionado conforme los biólogos han aprendido más acerca de ellos La dirección usual de flujo de información tiene excepciones Repaso 13.6 Mutaciones
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