Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-447

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Cambio evolutivo en poblaciones 413
es igual a la raíz cuadrada de 0.09 o 0.3. A partir de la relación entre p y 
q se concluye que la frecuencia p del alelo dominante A es igual a 1 − q = 
1 − 0.3 = 0.7.
Dada esta información, se puede calcular la frecuencia de los indi-
viduos homocigotos dominantes (AA): p2 = 0.7 × 0.7 = 0.49 (FIGU -
RA 19-1). La frecuencia esperada de los individuos heterocigotos (Aa) 
sería 2pq = 2 × 0.7 × 0.3 = 0.42. Por ende, se espera que aproxima-
damente 490 individuos sean homocigotos dominantes y que 420 sean 
heterocigotos. Observe que la suma de los individuos homocigotos do-
minantes y heterocigotos es igual a 910, el número de individuos que 
muestran el fenotipo dominante con el que se inició.
Cualquier población en la que la distribución de genotipos cum-
ple con esta relación p2 + 2pq + q2 = 1, sea cual sea el valor de p y q, 
se dice que está en equilibrio genético. El principio de Hardy-Weinberg 
permite a los biólogos calcular las frecuencias alélicas en una población 
dada si se conocen las frecuencias genotípicas y viceversa. Dichos valo-
res proporcionan una base de comparación con las frecuencias alélicas o 
Se dice que una población cuyas frecuencias alélicas y genotípicas 
no cambian de generación en generación está en equilibrio genético. 
Dicha población, sin cambio en frecuencias alélicas o genotípicas no ex-
perimenta variación evolutiva en el tiempo. Una población que está en 
equilibrio genético no evoluciona con respecto al locus por estudiar. Sin 
embargo, si las frecuencias alélicas cambian a lo largo de generaciones 
sucesivas, ocurre evolución.
La explicación de la estabilidad de generaciones sucesivas en po-
blaciones con equilibrio genético la proporcionaron de manera inde-
pendiente Godfrey Hardy, un matemático inglés, y Wilhelm Weinberg, 
un médico alemán, en 1908. Ambos puntualizaron que las frecuencias 
esperadas de varios genotipos en una población pueden describirse de 
manera matemática. El resultante principio de Hardy-Weinberg mues-
tra que, si la población es grande, el proceso de herencia no causa por 
sí mismo cambios en las frecuencias alélicas. También explica por qué 
los alelos dominantes no necesariamente son más comunes que los re-
cesivos. El principio de Hardy-Weinberg representa una situación ideal 
que rara vez ocurre en el mundo natural. Sin embargo, es útil porque 
proporciona un modelo para ayudar a comprender el mundo real. El co-
nocimiento del principio de Hardy-Weinberg es esencial para entender 
los mecanismos del cambio evolutivo en poblaciones que se reproducen 
sexualmente.
Ahora se extenderá el ejemplo original para ilustrar el principio de 
Hardy-Weinberg. Tenga en mente, conforme realice estos cálculos, que 
en la mayoría de los casos sólo se conocen las frecuencias fenotípicas. 
Cuando los alelos son dominantes y recesivos, por lo general es imposi-
ble distinguir visualmente entre individuos heterocigotos e individuos 
dominantes homocigotos. El principio de Hardy-Weinberg permite usar 
frecuencias fenotípicas para calcular las frecuencias genotípicas y alélicas 
esperadas si se supone tener una comprensión clara de la base genética 
del carácter motivo de estudio.
Como se mencionó líneas arriba, la frecuencia de cualquier alelo, A 
o a, se representa mediante un número que varía de 0 a 1. Un alelo que 
esté totalmente ausente de la población tiene una frecuencia de cero. Si 
todos los alelos de un locus dado son iguales en la población, entonces la 
frecuencia de dicho alelo es 1.
Dado que sólo dos alelos, A y a, existen en el locus del ejemplo, la 
suma de sus frecuencias debe ser igual a 1. Si p representa la frecuencia 
del alelo dominante (A) en la población y q la frecuencia del alelo rece-
sivo (a), entonces puede resumir su relación con una ecuación binomial 
simple, p + q = 1. Cuando se conoce el valor de p o de q, puede calcular 
el valor del otro: p = 1 − q, y q = 1 − p.
Al elevar al cuadrado ambos lados de p + q = 1 se obtiene (p + 
q)2 = 1. Esta ecuación puede expandirse para describir la relación 
de las frecuencias de los alelos con los genotipos en la población. 
Cuando se expande, se obtiene la frecuencia de los genotipos de la 
descendencia:
p2 + 2pq + q2 = 1
Frecuencia de AA Frecuencia de Aa Frecuencia de aa Todos los individuos 
en la población
Los cálculos Hardy-Weinberg siempre comienzan con la determi-
nación de la frecuencia del genotipo recesivo homocigoto. A partir del 
hecho de que en la población de 1000 se tienen 90 individuos recesivos 
homocigotos, se infi ere que la frecuencia del genotipo aa, q2, es 90/1000 
o 0.09. Dado que q2 es igual a 0.09, q (la frecuencia del alelo recesivo a) 
Fr
ec
ue
nc
ia
s 
al
él
ic
as
 e
n 
ga
m
et
os
 m
as
cu
lin
os
q = 0.3
p = 0.7
Genotipos AA Aa aa
0.49 0.42
(0.21 + 0.21)
0.09
+
Frecuencia de 
genotipos en la 
población
Frecuencia de 
alelos en 
gametos
A = 0.49 + 0.21
= 0.7
a = 0.21 + 0.09
= 0.3
Frecuencias alélicas en 
gametos femeninos
A a
p = 0.7 q = 0.3
A
a
p2 = 0.7 × 0.7
 = 0.49
AA
pq = 0.7 × 0.3
 = 0.21
Aa
q2 = 0.3 × 0.3
 = 0.09
aa
pq = 0.7 × 0.3
 = 0.21
Aa
(a) Frecuencias genotípicas y alélicas. La figura ilustra cómo 
calcular frecuencias de los alelos A y a en los gametos producidos 
por cada genotipo.
(b) Segregación de alelos y fertilización aleatoria. Cuando los 
óvulos y espermatozoides que contienen alelos A o a se unen al 
azar, la frecuencia de cada uno de los posibles genotipos (AA, Aa, 
aa) entre la descendencia se calcula al multiplicar las frecuencias 
de los alelos A y a en óvulos y espermatozoides.
FIGURA 19-1 Animada El principio de Hardy-Weinberg
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