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570 Capítulo 27 porque sus características y genoma pueden compararse con los de al- gas y plantas con fl ores (FIGURA 27-11). En este aspecto, Physcomitrella es una planta equivalente a la mosca de la fruta Drosophila, que es un importante organismo modelo para estudios de herencia, desarrollo y evolución animales. Como organismos experimentales, Physcomitrella y otras briofi tas son fáciles de crecer en medios artifi ciales y no requieren mucho espacio porque son muy pequeñas. Recapitulación: los detalles de la evolución briofi ta se basan en fósiles y en evidencia estructural y molecular Las plantas son un grupo monofi lético; esto es, todas las plantas proba- blemente evolucionaron a partir de un alga verde ancestral común. La evi- dencia fósil indica que las briofi tas son plantas antiguas, probablemente el primer grupo de plantas en surgir del ancestro vegetal común. El registro fósil de las briofi tas antiguas es incompleto, y consiste principalmente en esporas y pequeños fragmentos de tejido, y pueden interpretarse en dife- rentes formas. Como resultado, no ofrece una respuesta defi nitiva acerca de la evolución briofi ta. Los fósiles vegetales reconocibles más antiguos datan de 425 millo- nes de años aproximadamente. Estos fósiles parecen hepáticas modernas en muchos aspectos, pero las esporas virtualmente son idénticas a las que se encontraron en rocas de hace 470 millones de años. En 2003, mismo que el de los musgos, aunque algunas de las estructuras lucen muy diferentes. Las gotas de lluvia que salpican transportan los esper- matozoides a los arquegonios, donde ocurre la fecundación. El cigoto resultante crece en un embrión multicelular que se convierte en una es- porofi ta madura. La esporofi ta hepática se adhiere a la gametofi ta, como en los musgos. Los esporogonios en la cápsula de la esporofi ta experi- mentan meiosis, lo que produce esporas haploides. Cada espora tiene el potencial de desarrollarse en una gametofi ta verde, y el ciclo continúa. Algunas hepáticas se reproducen asexualmente al formar pequeñas bolas de tejido llamadas gemas, que se encuentran en una estructura con forma de copa, que son cuerpos multicelulares vegetativos que se desa- rrollan en forma de copa directamente sobre el talo de la hepática (vea la fi gura 27-9a). Las gotas de lluvia y pequeños animales ayudan a dis- persar las gemas. Cuando una gema encuentra un lugar adecuado, crece en un nuevo talo hepático. Las hepáticas también pueden reproducirse asexualmente mediante talos que ramifi can y crecen. Los lóbulos de talo individuales se estiran, y cada uno se convierte en una planta separada cuando muere la parte más vieja del talo que originalmente conectó los lóbulos individuales. Las gametofi tas antoceros son plantas taloides poco notorias Los antoceros (fi lo Anthocerophyta) son un pequeño grupo de más o menos 100 especies de briofi tas cuyas gametofi tas recuerdan super- fi cialmente las de las hepáticas taloides. Los antoceros viven en hábitats difíciles como campos desérticos y bordes del camino. Los antoceros pueden o no estar cercanamente emparentados con otras briofi tas. Por ejemplo, su estructura celular, en particular la presen- cia de un solo gran cloroplasto en cada célula, recuerda ciertas células de algas más que células de plantas. En contraste, musgos, hepáticas y otras plantas tienen muchos cloroplastos con forma de disco por célula. En el antocero común (Anthoceros natans), los arquegonios y an- teridios están incrustados en el talo gametofi ta en lugar de en arquego- nióforos y anteridióforos. Después de la fecundación y el desarrollo, el esporofi to parecido a aguja se proyecta fuera del talo gametofi ta y forma una punta o “cuerno”, de ahí el nombre de antocero.* Con frecuencia, una sola gametofi ta produce múltiples esporofi tas (FIGURA 27-10). Ocurre meiosis y forma esporas dentro de cada esporangio, o estuche de espo- ras. El esporangio se abre de tajo desde la parte superior para liberar las esporas; cada espora puede dar lugar a un nuevo talo gametofi ta. Una característica única de los antoceros es que las esporofi tas, a diferencia de musgos y hepáticas, siguen creciendo desde su base por el resto de la vida de la gametofi ta, una característica conocida como crecimiento in- determinado. Algunos botánicos piensan que el crecimiento indetermi- nado puede indicar que los antoceros evolucionaron a partir de plantas con esporofi tas más grandes y más complejas. Las briofi tas se utilizan para estudios experimentales Los botánicos usan ciertas briofi tas como modelos experimentales para estudiar muchos aspectos fundamentales de la biología de las plantas, incluidas genética, crecimiento y desarrollo, ecología vegetal, hormonas vegetales y fotoperiodismo, que es la respuesta de las plantas a períodos variables de duración de la noche y el día. El musgo Physcomitrella patens es un organismo de investigación particularmente importante para estudiar la evolución de las plantas *N.T. Literalmente, antocero signifi ca en griego “fl or cuerno”. Gametofita con arquegonios y anteridios incrustados Esporofita Esporangio maduro abierto Esporas FIGURA 27-10 Briofi tas: antoceros La gametofi ta del antocero común (Anthoceros natans) es un pequeño talo con rizoides unicelulares en la superfi cie inferior (ventral). Después de la fertilización, las esporofi tas se proyectan hacia afuera de la gametofi ta, y forman “cuernos”. 27_Cap_27_SOLOMON.indd 57027_Cap_27_SOLOMON.indd 570 17/12/12 10:2117/12/12 10:21 Parte 5 La diversidad de la vida 27 Plantas sin semillas 27.2 Briofitas Las gametofitas antoceros son plantas taloides poco notorias Las briofitas se utilizan para estudios experimentales Recapitulación: los detalles de la evolución briofita se basan en fósiles y en evidencia estructural y molecular
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