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Estructura, crecimiento y desarrollo vegetal 723 a responder muchas preguntas fundamentales acerca del crecimiento y el desarrollo en las plantas. Estas técnicas también tienen gran poten- cial práctico. Con cultivo de tejidos, los investigadores pueden regene- rar muchas plantas idénticas desde el punto de vista genético a partir de células de una sola planta genéticamente superior. Muchos tipos de plantas, desde orquídeas y violetas africanas hasta espadañas costeras, se han cultivado de esta forma. La morfogénesis ocurre a través de la formación de patrón La diferenciación celular en sí misma no explica la forma vegetal glo- bal. Las células diferenciadas deben volverse cada vez más organizadas, y dar forma al intrincado patrón de tejidos y órganos que caracterizan una planta multicelular. Este desarrollo de forma, en la que células di- ferenciadas en ubicaciones específi cas se organizan espacialmente en estructuras reconocibles, se conoce como morfogénesis. La morfogénesis procede mediante el proceso de formación de patrón, una serie de pasos que requieren señalización entre células, cambios en las formas y metabolismo de ciertas células, e interacciones celulares precisas. La formación de patrón organiza a las células en es- tructuras tridimensionales (FIGURA 33-13). Dependiendo de su ubica- ción, las células se exponen a diferentes concentraciones de moléculas señalizadoras que especifi can la información posicional; esto es, el lugar en la que se ubica la célula en relación con el eje del cuerpo. Esta información afecta la diferenciación celular y la formación de tejidos. En consecuencia, el dónde se ubique una célula dada con frecuencia deter- mina en qué se convertirá cuando madure. Mutantes de Arabidopsis ofrecen información crucial acerca del desarrollo vegetal Hasta fi nales de 1970, los biólogos sabían poco acerca de cómo inter- actúan los genes para controlar el desarrollo. Sin embargo, los rápidos avances en la biología molecular condujeron a los científi cos a buscar mutantes del desarrollo y a aplicar técnicas elaboradas para estudiarlos. Durante la diferenciación celular la apariencia física de una célula puede o no cambiar en forma signifi cativa. No obstante, cuando la determinación celular está completa, una célula se vuelve estructural y funcionalmente reconocible (como célula epidérmica, por ejemplo) y su patrón de actividad genética difi ere de la de otros tipos de células. Por ende, las células diferenciadas del cuerpo vegetal tienen expresión genética diferencial, esto es: diferentes genes están activos en distintas células al mismo tiempo. La expresión genética diferencial es respon- sable de variaciones en química, comportamiento y estructura entre células. Los cultivos de tejido involucran expresión genética diferencial Las células pueden aislarse de ciertas plantas y crecer en un medio nu- tritivo estéril químicamente defi nido. En los primeros experimentos con dichos cultivos, las células vegetales podían mantenerse vivas, pero no se dividían. Más tarde los investigadores descubrieron que, al agregar cier- tos materiales naturales, como el endosperma líquido del coco, también conocido como leche de coco, se inducía la división celular en el cultivo. Hacia fi nales de la década de 1950, células vegetales de varias fuentes podían cultivarse con éxito, y dividirse para producir una masa de células desorganizadas relativamente indiferenciadas, o callos. En 1958, F. C. Steward, fi siólogo vegetal en Cornell University, tuvo éxito al generar toda una planta de zanahoria a partir de una sola célula de callo derivada de una raíz de zanahoria (vea la fi gura 17-2). Esto demostró que cada célula vegetal contiene una huella genética para todas las características de un organismo completo. Su trabajo también demostró que toda una planta puede reproducirse a partir de una sola célula, siempre que la expresión genética diferencial ocurra de modo que los genes adecuados se expresen en los momentos adecuados. Desde la obra pionera de Steward, los biólogos han cultivado exi- tosamente muchas plantas con el uso de varias fuentes celulares. Las plantas se regeneran a partir de diferentes tejidos, explantes orgánicos (órganos extirpados o partes como meristemas apicales radiculares), y células individuales. Las técnicas de cultivo de células y tejidos ayudan La banda de preprofase le hace un círculo al núcleo e indica el plano de la próxima división celular. FIGURA 33-11 Banda de preprofase Microfibrillas de celulosa Núcleo Vacuolas coalescentes Vacuola engrandecida alargada FIGURA 33-12 Animada Dirección de la expansión celular Al seguir la división celular, los microtúbulos de la celulosa se depositan en las nuevas paredes celulares de manera ordenada a fi n de permitir la expan- sión celular. La orientación de las microfi brillas de la celulosa determina la dirección de la expansión celular. Observe que la mayoría de las microfi bri- llas de la celulosa están orientadas en forma transversal en esta fi gura, lo cual da por resultado una expansión celular longitudinal. 33_Cap_33_SOLOMON.indd 72333_Cap_33_SOLOMON.indd 723 20/12/12 14:1620/12/12 14:16 Parte 6 Estructura y procesos vitales en plantas 33 Estructura, crecimiento y desarrollo vegetal 33.3 Desarrollo de forma La diferenciación celular depende en parte de la ubicación de una célula Los cultivos de tejido involucran expresión genética diferencial La morfogénesis ocurre a través de la formación de patrón Mutantes de Arabidopsis ofrecen información crucial acerca del desarrollo vegetal
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