Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-766

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732 Capítulo 34 
mente diferentes de otras células epidérmicas. Las células subsidiarias 
ofrecen un depósito de agua y iones que se mueven adentro y fuera de las 
células oclusivas mientras cambian de forma durante la abertura y cierre 
de la estoma (lo que se estudia más adelante en el capítulo).
El tejido fundamental fotosintético de la hoja, llamado mesófi lo 
(del griego meso, “la mitad de”; y phyll, “hoja”), está en medio de la epi-
dermis superior y la epidermis inferior. Las células del mesófi lo, que son 
células parenquimatosas (vea el capítulo 33) empacadas con cloroplas-
tos, están ordenadas holgadamente, con muchos espacios de aire entre 
ellas que facilitan el intercambio de gases. Estos espacios de aire interce-
lular representan hasta el 70% del volumen de la hoja.
En muchas plantas, el mesófi lo se divide en dos subcapas. Hacia la 
epidermis superior, las células de columna se apilan estrechamente en 
una capa llamada mesófi lo en empalizada. En la porción inferior, las 
células están ordenadas más fl ojas e irregularmente en una capa llamada 
mesófi lo esponjoso. Las dos capas tienen diferentes funciones. El mesó-
fi lo en empalizada está especializado para la captura de luz y es el princi-
pal sitio de fotosíntesis en la hoja. La fotosíntesis también ocurre en el 
mesófi lo esponjoso, pero la principal función del mesófi lo esponjoso es 
permitir la difusión de gases, particularmente de CO2, dentro de la hoja.
El mesófi lo en empalizada puede estar organizado en una, dos, tres 
o incluso más capas de células. La presencia de capas adicionales es al 
menos en parte una adaptación a condiciones ambientales. Las hojas 
expuestas a luz solar directa contienen más capas de mesófi lo en empali-
zada que las hojas a la sombra en la misma planta. En luz solar directa, la 
luz es sufi cientemente fuerte para penetrar de manera efectiva múltiples 
capas de mesófi lo en empalizada, lo que permite a todas las capas realizar 
fotosíntesis de modo efi ciente.
Las venas, o haces vasculares, de una hoja se extienden a través del 
mesófi lo. La ramifi cación es extensa, y ninguna célula de mesófi lo está a 
más de dos o tres células de distancia de una vena. Por lo tanto, el lento pro-
ceso de difusión no limita el movimiento de los recursos necesarios entre 
las células de mesófi lo y las venas. Cada vena contiene dos tipos de tejido 
vascular: xilema y fl oema. El xilema, que conduce agua y minerales disuel-
tos (nutrientes inorgánicos), por lo general se ubica en la parte superior de 
una vena, hacia la epidermis superior. El fl oema, que conduce azúcares 
disueltos, generalmente está confi nado a la parte inferior de una vena.
Una o más capas de células no vasculares rodean las venas más 
grandes y constituyen la vaina del haz. Las vainas de haz están com-
puestas de células de parénquima o esclerénquima (vea el capítulo 33). 
Con frecuencia, las vainas del haz tienen columnas de soporte, llamadas 
extensiones de la vaina del haz, que se extienden a través del mesófi lo 
desde la epidermis superior hasta la epidermis inferior (FIGURA 34-6). 
Las extensiones de la vaina del haz pueden componerse con células de 
parénquima, colénquima o esclerénquima.
La estructura foliar difi ere en 
eudicotiledóneas y monocotiledóneas
Cada hoja eudicotiledónea por lo general se compone de una ancha lá-
mina aplanada y un peciolo. Como se mencionó antes, las hojas eudico-
tiledóneas usualmente tienen venación reticulada. En contraste, muchas 
hojas monocotiledóneas carecen de peciolo; son estrechas y la base de la 
hoja con frecuencia se enrolla en torno al tallo para formar una vaina. La 
venación paralela es característica de las hojas monocotiledóneas.
Las eudicotiledóneas y ciertas monocotiledóneas también difi eren 
en anatomía foliar interna (FIGURA 34-7). Aunque la mayoría de las eu-
dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen capas tanto en empalizada 
como esponjosas, algunas monocotiledóneas (maíz y otros céspedes) 
no tienen mesófi lo diferenciado en capas distintas en empalizada y es-
sustancia cerosa cutina, varía en grosor en diferentes plantas, en parte 
como resultado de condiciones ambientales. Como podría esperar, las
hojas de las plantas adaptadas a los climas calurosos y secos tienen cu-
tículas extremadamente gruesas. Más aún: la epidermis superior ex-
puesta (y más caliente) de una hoja por lo general tiene una cutícula más 
gruesa que su epidermis inferior sombreada (y más fría).
La epidermis de muchas hojas está cubierta con muchas estructu-
ras con forma de pelo llamados tricomas, que tienen varias funciones 
(vea la tabla 33-4). Los tricomas de algunas plantas ayudan a reducir 
la pérdida de agua de la superfi cie de la hoja al retener una capa de aire 
húmedo junto a la hoja y al refl ejar la luz solar, lo que en consecuencia 
protege la planta del sobrecalentamiento. Algunos tricomas segregan 
irritantes que causan comezón para desalentar a los herbívoros, animales 
que se alimentan de plantas. Además, para un insecto es difícil caminar 
sobre o comerse una hoja cubierta con tricomas. Otros tricomas excre-
tan sales en exceso absorbidas de un suelo salino.
La epidermis de la hoja contiene diminutas aberturas, o estomas, 
para el intercambio de gases entre las células de la hoja y el ambiente; las 
estomas están igualmente espaciados para optimizar este intercambio de 
gases. Cada estoma está fl anqueado por dos células oclusivas (acom-
pañantes) epidérmicas especializadas, que son responsables de abrir y 
cerrar las estomas (FIGURA 34-5). Las células oclusivas por lo general son 
las únicas células epidérmicas con cloroplastos.
Los estomas son especialmente numerosos sobre la epidermis in-
ferior de las hojas con orientación horizontal (un promedio de alrede-
dor de 100 estomas por milímetro cuadrado) y en muchas especies sólo 
se ubican en la superfi cie inferior. La epidermis inferior de las hojas de 
manzana (Malus sylvestris), por ejemplo, tiene casi 400 estomas por mi-
límetro cuadrado, mientras que la epidermis superior no tiene ninguna. 
Esta adaptación reduce la pérdida de agua porque las estomas en la epi-
dermis inferior están blindadas de la luz solar directa y por lo tanto son 
más fríos que los de la epidermis superior. En contraste, las hojas fl otan-
tes de las plantas acuáticas, como los lirios acuáticos, tienen estomas sólo 
sobre la epidermis superior.
Las células oclusivas están asociadas con células epidérmicas espe-
ciales llamadas células subsidiarias que con frecuencia son estructural-
25 μm
Células 
oclusivas
Estoma Célula 
epidérmica
Células subsidiarias
D
w
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 R
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FIGURA 34-5 Estomas
MO de un estoma abierto de la epidermis foliar de una Zebrina pendula. Ob-
serve los cloroplastos presentes en las células oclusivas y la pared interior 
más gruesa de cada célula oclusiva.
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	Parte 6 Estructura y procesos vitales en plantas 
	34 Estructura y función de la hoja
	34.1 Forma y estructura de la hoja
	La estructura de la hoja está adaptada para maximizar la absorción de luz
	La estructura foliar difi ere en eudicotiledóneas y monocotiledóneas