Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-788

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754 Capítulo 35 
potencial hídrico de la raíz es más negativo que el potencial hídrico del 
suelo. En consecuencia, el agua se mueve por ósmosis desde el suelo ha-
cia la raíz.
De acuerdo con el modelo tensión-cohesión, 
el agua es jalada arriba de un tallo
En 1896, el botánico irlandés Henry Dixon propuso el modelo tensión-
cohesión para explicar el ascenso del agua contra la fuerza de gravedad. 
Aunque inicialmente se topó con demasiado escepticismo en la comu-
nidad científi ca, este modelo soportó la prueba del tiempo. De acuerdo 
con el modelo tensión-cohesión, también conocido como el modelo 
transpiración-cohesión, el agua es jalada arriba de la planta como resul-
tado de una tensión producida en la parte superior de la planta (FIGURA 
35-11). Esta tensión, que parece a la producida cuando se bebe un líquido 
a través de una pajilla (popote), es causada por el tirón evaporador de la 
transpiración. Recuerde del capítulo 34 que la transpiración es la eva-
poración de vapor de agua de las plantas.
La mayor parte del agua perdida por la transpiración tiene lugar a 
través de estomas, los numerosos poros microscópicos presentes en las
superfi cies de hojas y tallos. El vapor de agua se difunde a través de
las estomas hacia una capa fr ontera de aire quieto adyacente a la superfi -
cie foliar. La capa de frontera es más gruesa cuando el viento está tran-
quilo que cuando viene en ráfagas; una capa frontera más gruesa resulta 
en una tasa más lenta de transpiración.
La tensión se extiende desde las hojas, donde ocurre la mayor parte 
de la transpiración, baja los tallos y se dirige hacia las raíces. Lleva agua 
arriba por el xilema del tallo hacia las células de las hojas que perdieron 
agua como resultado de la transpiración y tira del agua desde el xilema 
de la raíz hacia el xilema del tallo. Conforme el agua se lleva hacia arriba, 
agua adicional del suelo se extrae hacia las raíces. En consecuencia, la 
ruta del movimiento del agua es la siguiente:
suelo ¡ tejidos radicales (epidermis, córtex, etcétera) ¡ xilema 
radicular ¡ xilema de tallo ¡ xilema foliar ¡ mesófi lo 
foliar ¡ atmósfera
Este tirón hacia arriba del agua es posible sólo en tanto haya una 
columna no rota de agua en el xilema a lo largo de toda la planta. El agua 
forma una columna sin interrupciones en el xilema debido a la cohesión 
de las moléculas de agua. Recuerde del capítulo 2 que las moléculas de 
agua son cohesivas, esto es: se atraen fuertemente unas a otras, debido 
a los enlaces hidrógeno. Además, la adhesión del agua a las paredes de 
las células de xilema, también resultado de los enlaces hidrógeno, es un 
importante factor en el mantenimiento de una columna ininterrumpida 
de agua. Por lo tanto, las propiedades cohesiva y adhesiva del agua le 
permiten formar una columna continua que puede ser tirada a través del 
xilema.
El movimiento de agua en el xilema mediante el mecanismo tensión-
cohesión puede explicarse en términos de potencial hídrico. La atmósfera 
tiene un potencial hídrico extremadamente negativo. Por ejemplo, aire con 
una humedad relativa de 50% tiene un potencial hídrico de −100 MPa;
incluso el aire húmedo a una humedad relativa de 90% tiene un potencial 
hídrico negativo de −13 MPa. En consecuencia, existe un gradiente de po-
tencial hídrico desde lo menos negativo (el suelo) hacia arriba a través de 
la planta hasta lo más negativo (la atmósfera). Este gradiente literalmente 
tira del agua desde el suelo hacia arriba a través de la planta.
Aunque el modelo tensión-cohesión se propuso por primera vez ha-
cia fi nales del siglo xix, evidencia experimental concluyente para apoyar 
este mecanismo no se obtuvo sino hasta fi nales de la década de 1990 y 
¿Cómo se mueve el agua hacia la parte superior de la planta? O se 
empuja desde el fondo de la planta o se jala desde la parte superior de la 
planta. Aunque las plantas usan ambos mecanismos, la evidencia actual 
indica que la mayor parte del agua se transporta a través de xilema al 
jalarse hacia la parte superior de la planta.
El movimiento del agua puede explicarse 
mediante una diferencia en
el potencial hídrico
Para entender cómo se mueve el agua, es útil introducir el potencial hí-
drico, que se defi ne como la energía libre del agua (vea el capítulo 7). El 
potencial hídrico (Cw), representado por la letra griega psi mayúscula, es
importante en la fi siología vegetal porque es una medida de la capacidad 
de una célula para absorber agua mediante ósmosis. (Recuerde del capí-
tulo 5 y de la fi gura 5-12 que ósmosis es un tipo especial de difusión que 
involucra el movimiento neto de agua a través de una membrana selecti-
vamente permeable desde una región de mayor concentración hacia una 
región de menor concentración). El potencial hídrico ofrece una medida 
de la tendencia del agua a evaporarse de las células.
El potencial hídrico del agua pura por convención se establece en 
0 megapascales (MPa) porque no puede medirse en forma directa. (Un 
megapascal es una unidad de presión igual a aproximadamente 10.2 kg/
cm2.) Sin embargo, los botánicos pueden medir diferencias en la energía 
libre de las moléculas de agua en distintas situaciones. Cuando los solutos 
se disuelven en agua, la energía libre del agua disminuye. Los solutos indu-
cen hidratación, en la que las moléculas de agua rodean iones y moléculas 
polares, y las mantienen en disolución al evitar que se junten (vea la fi gu-
ra 2-10). La asociación de moléculas de agua con las moléculas hidratadas 
y los iones reduce el movimiento de las moléculas de agua, lo que reduce 
su energía libre. Por ende, los solutos disueltos bajan el potencial hídrico 
a un número negativo. El agua se mueve desde una región de mayor po-
tencial hídrico (menos negativo) a una región de menor potencial hídrico 
(más negativo).
El potencial hídrico del suelo varía, dependiendo de cuánta agua 
contiene. Cuando un suelo es extremadamente seco, su potencial hí-
drico es muy bajo (muy negativo). Cuando un suelo es más húmedo, 
su potencial hídrico es mayor, aunque todavía tiene un valor negativo 
porque minerales disueltos están presentes en concentraciones dilui-
das (TABLA 35-2).
El potencial hídrico en las células radicales también es negativo 
debido a la presencia de solutos disueltos. Las raíces contienen más 
materiales disueltos que el agua del suelo, a menos que el suelo sea ex-
tremadamente seco. Esto signifi ca que, bajo condiciones normales, el 
Valores de potencial hídrico (Cw) 
representativos*
Partes vegetales y el Potenciales hídricos en
ambiente circundante megapascales (MPa)
Atmósfera cerca de hojas −80.0
Interior de la hoja −1.5
Xilema de tallo −0.7
Interior de la raíz −0.4
Agua del suelo −0.1
*Los valores reales varían enormemente, dependiendo de factores ambientales como 
concentración de soluto, presión hidrostática y gravedad.
TABLA 35-2
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	Parte 6 Estructura y procesos vitales en plantas 
	35 Estructura y transporte en el tallo
	35.2 Transporte de agua
	El movimiento del agua puede explicarse mediante una diferencia en el potencial hídrico
	Tabla 35-2 Valores de potencial hídrico (Ψw) representativos*
	De acuerdo con el modelo tensión-cohesión, el agua es jalada arriba de un tallo