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808 Capítulo 38 apical. En plantas con fuerte dominancia apical, la auxina producida en el meristemo apical inhibe en las cercanías el desarrollo de yemas axila- res en brotes que crezcan de manera activa. Cuando se quita el meris- temo apical, la fuente de auxina se retira y las yemas axilares crecen para formar ramas. Sin embargo, la dominancia apical a menudo se restablece con rapidez a medida que una rama comienza a inhibir el crecimiento de otras. Otras hormonas (etileno y citoquinina, que se analizarán después) también están implicadas en la dominancia apical. Así como ocurre con muchas actividades fi siológicas, las tasas de cambio de estas hormonas pueden ser el factor responsable de la dominancia apical. La auxina producida por semillas en desarrollo estimula el desarro- llo de los frutos. Cuando la auxina se aplica a ciertas fl ores en las que no ha ocurrido la fertilización (y, por tanto, donde las semillas no se están desarrollando), el ovario se agranda y se desarrolla en un fruto sin semi- llas. Así es como se producen los tomates sin semilla.1 Sin embargo, la auxina no es la única hormona implicada en el desarrollo de los frutos. Algunas auxinas manufacturadas, o sintéticas, poseen estructuras se- mejantes a la del AIA. La auxina sintética ácido acético naft aleno estimula el desarrollo de la raíz en tallos recortados y se utiliza para la propagación asexual, en particular de plantas leñosas con importancia hortícola (FI- GURA 38-8). Las auxinas sintéticas 2,4-D y 2,4,5-T han sido usadas como herbicidas selectivos. Estos compuestos matan plantas con ramas anchas pero, por razones que no se comprenden por completo, no matan hierbas. inhiben la transmisión de la hormona, que suele desplazarse aproxima- damente a 1 cm por hora. La acción más característica de la auxina es la promoción de la elongación de la célula en tallos y coleóptilos. Este efecto, ejercido apa- rentemente por la acidifi cación de las paredes celulares, incrementa su plasticidad, permitiendo así su expansión por efecto de la fuerza de la presión de turgencia interna de la célula. El efecto de la auxina sobre la elongación de la célula también proporciona una explicación para el fototropismo. Cuando una planta se expone a luz que proviene de una sola dirección, algo de la auxina migra lateralmente hacia el lado som- breado del tallo antes de desplazarse hacia abajo por el tallo mediante transporte polar. Debido a la mayor concentración de auxina en el lado sombreado del tallo, las células se elongan ahí más que las células en al lado iluminado y el tallo se fl exiona hacia la luz (FIGURA 38-7). La auxina también participa en el gravitropismo y en el tigmotropismo. La auxina tiene otros efectos en las plantas. Por ejemplo, algunas plantas tienden a ramifi carse muy poco cuando crecen. El crecimiento en estas plantas ocurre casi exclusivamente por el meristemo apical, más que por las yemas axilares, que no se desarrollan sino hasta que está pre- sente la yema terminal. Se dice que tales plantas exhiben dominancia apical, la inhibición del crecimiento de la yema axilar por el meristemo E X P E R I M E N TO C L AV E PREGUNTA: ¿Hay alguna sustancia química responsable de la elongación de los coleóptilos y es posible aislarla? HIPÓTESIS: El factor responsable del crecimiento del coleóptilo es un producto químico difusible que puede ser aislado de las puntas de coleóptilo. EXPERIMENTO: Las puntas de coleóptilo se colocaron en bloques de agar durante un tiempo (a). Los bloques de agar fueron transferi- dos a un coleóptilo decapitado. El bloque de agar fue colocado fuera del centro y el coleóptilo se dejó en la oscuridad (b). (a) (b) (c) Punta de coleóptilo Bloque de agar RESULTADOS Y CONCLUSIÓN: El coleóptilo se fl exionó (c), indicando que un producto químico se desplazó desde la punta original del coleóptilo hasta el bloque de agar y de ahí hasta el mismo lado del coleóptilo decapitado, provocando la elongación de ese lado. Fuente: Went, F., “A growth substance and growth”. Recueils Travaux Botaniques Néer- landais (Colecciones de Trabajos Botánicos Holandeses), vol. 25, pp. 1-116, 1928. FIGURA 38-6 Animada Aislamiento de la auxina de los coleóptilos Lado iluminado del coleóptilo Lado sombreado del coleóptilo Rayos de luz FIGURA 38-7 Animada Fototropismo y la distribución desigual de la auxina La auxina se desplaza hacia abajo a lo largo del tallo o coleóptilo alejándose de la luz, provocando que las células en el lado oscuro se elonguen. En consecuencia, el tallo o coleóptilo se fl exiona hacia la luz. 1No todos los frutos sin semilla son producidos por tratamiento con auxina. En las uvas sin semilla Th ompson ocurren las fertilizaciones pero los embriones abortan y por tanto no se desarrollan las semillas. Las uvas sin semilla Th omp- son son rociadas con la hormona giberelina para aumentar el tamaño de la baya. 38_Cap_38_SOLOMON.indd 80838_Cap_38_SOLOMON.indd 808 13/12/12 14:4213/12/12 14:42
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