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Respuestas de desarrollo en plantas a señales externas e internas 811 lular para soportar células (colénquima y esclerénquima). Estos cambios son adaptativos porque tallos más cortos y gruesos tienen menos proba- bilidad de ser dañados por factores de estrés mecánicos. El etileno participa en la abscisión de la hoja, que en realidad es afec- tada por dos hormonas antagónicas: el etileno y la auxina. A medida que una hoja envejece (cuando se aproxima el otoño, para árboles caducos en climas templados), el nivel de auxina en la hoja disminuye. Al mismo tiempo, las células en la capa de abscisión en la base del pecíolo (donde la hoja se desprende del tallo) empiezan a producir etileno. Los investigadores que estudian la señalización de etileno han iden- tifi cado un mecanismo semejante al que ya se ha descrito para la auxina y la giberelina. Cuando hay etileno presente, se une a un receptor. Esta unión activa una enzima que adhiere ubiquitina a una proteína destinada para degradarse en fragmentos peptídicos en un proteasoma. Por lo me- nos dos proteínas con caja F participan en la degradación de la proteína que ocurre en la transducción de señales de etileno. El ácido abscísico promueve la latencia de semillas En 1963, dos equipos de investigación diferentes descubrieron el ácido abscísico (ABA por sus siglas en inglés). A pesar de su nombre, este ácido no induce la abscisión en la mayoría de las plantas. En vez de ello, el ABA participa en una respuesta de la planta al estrés y en la latencia de semillas, un estado temporal de actividad fi siológica detenida. Así como una hormona del estrés ambiental, el ABA promueve en particular cam- bios en tejidos vegetales que están estresados por défi cit hídrico. (Re- cuerde que el etileno también afecta las respuestas de las plantas a ciertos factores de estrés, como el estrés mecánico y las heridas). Los botánicos comprenden mejor el efecto del ácido abscísico en plantas que sufren estrés hídrico. El nivel de ABA aumenta de manera drástica en las hojas de plantas expuestas a condiciones de sequía seve- ras. El alto nivel de ABA en las hojas activa un proceso de transducción de señales que conduce al cierre de los estomas, con lo cual la planta ahorra el agua que normalmente pierde por transpiración, aumentando así su probabilidad de supervivencia. A medida que aumenta el conoci- miento de la señalización del ABA en células guardianas, los botánicos que el fruto madura, produce etileno, que acciona una acele- ración del proceso de maduración. Esto induce que el fruto produzca más etileno, que acelera aún más la maduración. El dicho “una manzana podrida echa a perder a las demás” es cierto. Una manzana podrida ha madurado demasiado y pro- duce grandes cantidades de etileno, que se difunde y activa el proceso de maduración en manzanas próximas. Los huma- nos usan comercialmente el etileno para madurar de manera uniforme plátanos y tomates. Estos frutos se cosechan cuando están verdes y se embarcan a su destino, donde son expues- tos a etileno antes de ser entregados en tiendas de comestibles (FIGURA 38-12). Las plantas que crecen en un entorno natural encuentran lluvia, granizo, viento y contacto con animales que pasan. Todos estos factores mecánicos de estrés modifi can su creci- miento y desarrollo, haciéndolas más cortas y rechonchas que las plantas que crecen en un invernadero. El etileno regula ta- les respuestas de desarrollo a estímulos mecánicos, conocidos como tigmomorfogénesis. Las plantas que son perturbadas mecánicamente producen etileno adicional, que a su vez in- hibe la elongación del tallo y mejora el espesor de la pared ce- FIGURA 38-11 Síntesis de la citoquinina y retraso de la senescencia Las plantas de tabaco (Nicotiana tabacum) son modifi cadas genéticamente para producir citoquinina adicional a medida que envejecen. Dependiendo de la variedad, el tabaco alcanza de 0.9 a 3 m de alto. © P RO JE K TO G R A F/ Sh ut te rs to ck FIGURA 38-12 Etileno y maduración del fruto Los tomates de ambas cajas fueron cosechados al mismo tiempo, mientras estaban verdes. Los tomates en la caja de la derecha fueron expuestos durante tres días a una atmósfera que contenía 100 ppm de etileno. Ill us tr at io n Se rv ic es 38_Cap_38_SOLOMON.indd 81138_Cap_38_SOLOMON.indd 811 13/12/12 14:4213/12/12 14:42 Parte 6 Estructura y procesos vitales en plantas 38 Respuestas de desarrollo en plantas a señales externas e internas 38.2 Hormonas vegetales y desarrollo El ácido abscísico promueve la latencia de semillas
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