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Respuestas de desarrollo en plantas a señales externas e internas 813 38.3 SEÑALES LUMINOSAS Y DESARROLLO DE LAS PLANTAS OBJETIVOS DE APRENDIZAJE 5 Explicar cómo la variación de cantidades de luz y oscuridad induce la fl oración. 6 Describir el papel del fi tocromo en la fl oración, incluyendo un breve análisis de la transducción de señales del fi tocromo. 7 Defi nir ritmo circadiano y proporcionar un ejemplo. 8 Distinguir entre fi tocromo y criptocromo. El fotoperiodismo es cualquier respuesta de una planta a las longitudes relativas de la luz diurna y la oscuridad. El inicio de la fl oración en el meristemo apical del tallo es una de varias actividades fi siológicas que son fotoperiódicas en muchas plantas. Las plantas se clasifi can en cuatro grupos principales: de día corto, de día largo, de día intermedio y de día neutro, con base en la manera en que el fotoperiodismo afecta su transi- ción del crecimiento vegetativo a la fl oración. Las plantas de día corto (también denominadas plantas de noche larga) fl orecen cuando la longitud de la noche es igual o mayor que algún período crítico (FIGURA 38-16a). Así, las plantas de día corto detectan el alargamiento de las noches a fi nes de verano o en otoño. Hay dos tipos de plantas de día corto: cualitativas y cuantitativas. En las plantas cuali- tativas de día corto, la fl oración ocurre sólo en días cortos; en las plantas cuantitativas de día corto, la fl oración es acelerada por los días cortos. El inicio de la fl oración en las plantas de día corto no se debe al período más corto de luz diurna sino al largo período ininterrumpido de oscuridad. La mínima longitud crítica de la noche varía considerablemente de una especie vegetal a otra, aunque para muchas se ubica entre 12 y 14 horas. Ejemplos de plantas de día corto son el crisantemo de fl orista, la bardana (cadillo) y la poinsett ia (fl or de nochebuena), que suelen fl orecer a fi na- les del verano o en otoño. Las poinsett ias, por ejemplo, suelen exhibir yemas fl orales a principios de octubre en el hemisferio norte y fl orecen aproximadamente de 8 a 10 semanas después; de ahí su asociación tra- dicional con la Navidad. Las plantas de día largo (también denominadas plantas de noche corta) fl orecen cuando la longitud de la noche es igual o menor que algún período crítico (FIGURA 38-16b). En las plantas cualitativas de día largo, la fl oración ocurre sólo en días largos; en las plantas cuantitativas de día largo, los días largos aceleran la fl oración. Las plantas de día largo, como la espinaca, la margarita gloriosa (vea la fotografía en la intro- ducción del capítulo) y la planta modelo de investigación Arabidopsis, fl orecen cuando detectan el acortamiento de las noches de primavera y principio del verano. Las plantas de día intermedio no fl orecen cuando la longitud de la noche es demasiado larga o demasiado corta (FIGURA 38-16c). La caña de azúcar y el coleo son plantas de día intermedio. Estas plantas fl orecen cuando son expuestas a días y noches de longitud intermedia. Algunas plantas, denominadas plantas de día neutro, no inician la fl oración en respuesta a cambios estacionales en el período de luz diurna y oscuridad sino que responden a algún otro tipo de estímulo, externo o interno. El pepino, el girasol, el maíz y la cebolla son ejemplos de plan- tas de día neutro. Muchas de estas plantas se originaron en los trópicos, donde la longitud del día no varía en forma apreciable durante el año. En contraste, las plantas de día corto, de día largo y de día intermedio son templadas o subtropicales (especies de latitudes medias). dad de N. tabacum es una planta de tabaco de día neutro (los cambios estacionales no afectan cuándo fl orece). Cuando una planta de tabaco de día largo se injerta a una planta de tabaco de día neutro y se expone a no- ches cortas, ambas plantas fl orecen (FIGURA 38-15). La planta de tabaco de día neutro fl orece más pronto que lo normal. Los biólogos sostienen la hipótesis de que una sustancia promotora de fl ores, fl orígeno, puede ser inducida en la planta de día largo y trans- portada a la planta de día neutro a través de la unión del injerto, provo- cando que la planta de día neutro fl orezca antes de lo esperado. Una planta intacta puede producir fl orígeno en las hojas y transportarlo en el fl oema al meristemo apical del tallo. Allí, induce una transición del desarrollo vegetativo al reproductivo; es decir, a un meristemo que produce fl ores. Cuando un botánico injerta una planta de tabaco de día largo a una planta de tabaco de día neutro y las expone a noches largas, ningu- na planta fl orece. En tanto continúen estas condiciones, las plantas de día neutro no fl orecen, inclusive cuando normalmente lo harían. En este caso, la planta de tabaco de día largo podría producir una sustancia inhi- bidora de fl ores que es transportada a la planta de tabaco de día neutro a través de la unión del injerto. Esta sustancia evita la fl oración de la planta de tabaco de día neutro. Repaso ■ ¿De qué manera la recepción de señales, la transducción de señales y la actividad celular alterada forman parte del mecanismo general de acción para la auxina? ■ ¿Cuál es la participación de la auxina en el fototropismo? ■ ¿Cuáles hormonas están presentes en cada uno de los siguientes procesos fisiológicos: (1) germinación de semillas, (2) elongación del tallo, (3) maduración de frutos, (4) abscisión de la hoja y (5) latencia de semillas? Ambas plantas florecenPlanta de día neutro injertada en una planta de día largo Injerto Inducción de día largo (noche corta) FIGURA 38-15 Evidencia de la existencia de una sustancia promotora de fl ores Cuando una planta de tabaco de día largo (Nicotiana silvestris) se injerta a una planta de tabaco de día neutro (N. tabacum) y las dos plantas se expo- nen a un régimen día largo-noche corta, ambas fl orecen. La planta de día neutro fl orece más pronto que lo normal, presumiblemente porque una sustancia promotora de fl ores pasa de la planta de día largo hacia la planta de día neutro a través del injerto 38_Cap_38_SOLOMON.indd 81338_Cap_38_SOLOMON.indd 813 13/12/12 14:4213/12/12 14:42 Parte 6 Estructura y procesos vitales en plantas 38 Respuestas de desarrollo en plantas a señales externas e internas 38.2 Hormonas vegetales y desarrollo Repaso 38.3 Señales luminosas y desarrollo de las plantas
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