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Osmorregulación y desecho de residuos metabólicos 1045 gradiente de concentración de sal (FIGURAS 48-12 y 48-13). El gradiente se usa para producir orina concentrada. Cuando el fi ltrado fl uye de la cápsula de Bowman al tubo proxi- mal, su osmolaridad es la misma que la de la sangre (alrededor de 300 mOsm/L). El agua y la sal son reabsorbidas desde el túbulo proxi- mal. Los iones de sodio son transportados activamente fuera del túbulo proximal y el cloro continúa pasivamente. A medida que la sal pasa hacia el fl uido intersticial, el agua sigue osmóticamente. Las paredes del miembro descendente del asa de Henle son relativa- mente permeables al agua, pero relativamente impermeables al sodio y la urea. El fl uido intersticial tiene una alta concentración de Na+, de modo que cuando el fi ltrado pasa por el asa de Henle, el agua sale por ósmosis. Este proceso concentra el fi ltrado dentro del asa de Henle. El asa de Henle está especializada en concentrar en alto grado el cloruro de sodio en el fl uido intersticial de la médula. Mantiene un fl uido intersticial muy hipertónico en la médula cerca de la base del asa, lo que a su vez permite que los riñones produzcan orina concentrada. En la vuelta del asa de Henle, las paredes se vuelven más permeables a la sal y menos permeables al agua. Cuando el fi ltrado concentrado empieza a moverse por el miembro ascendente (la región delgada), la sal se difunde hacia el fl uido intersticial. Esto contribuye a la alta concentración de sal del fl uido intersticial en la médula que rodea el asa de Henle. Más allá a lo largo del miembro ascendente (la región gruesa), el sodio es transpor- tado activamente fuera del túbulo. Debido a que el agua sale del miembro descendente del asa de Henle, el fi ltrado en la parte inferior del asa tiene una alta concentración de sal. Sin embargo, ya que la sal (pero no el agua) es eliminada en el miembro ascendente, para el momento en que el fi ltrado se mueve hacia el túbulo distal, su osmolaridad puede ser igual e inclusive menor que la de la sangre. A medida que el fi ltrado pasa por el túbulo distal, puede volverse aún más diluido. El túbulo distal es relativamente impermeable al agua pero transporta sal de manera activa hacia el fl uido intersticial. El fi ltrado pasa del túbulo renal hacia un conducto colector más grande que ter- mina por vaciarse hacia la pelvis renal. Observe el contrafl ujo del líquido a través de los dos miembros del asa de Henle. El fi ltrado que pasa hacia abajo por el miembro descen- dente fl uye en dirección opuesta a la del fi ltrado que se mueve hacia arriba por el miembro ascendente. El fi ltrado se vuelve concentrado conforme se mueve por el miembro descendente y diluido cuando sube por el miembro ascendente. Este mecanismo de contracorriente ayuda a mantener una alta concentración de sal en el fl uido intersticial de la médula. El fl uido intersticial hipertónico extrae el agua osmóticamente del fi ltrado hacia los conductos colectores. Los conductos colectores medulares interiores son permeables a la urea, por lo que algo de la urea concentrada en el fi ltrado puede salir y difun- dirse hacia el fl uido intersticial. La urea contribuye a la alta concentración de soluto de la médula interior. Este proceso ayuda a concentrar la orina. Los conductos colectores pasan por la zona de fl uido intersticial muy salado. A medida que el fi ltrado se mueve por el conducto colec- tor, el agua pasa osmóticamente hacia el fl uido intersticial. El exceso de fl uido intersticial entra continuamente en los capilares y se vuelve parte de la sangre. Sufi ciente agua puede salir de los conductos colectores para producir una orina altamente concentrada. La orina hipertónica con- serva el agua. Parte del agua que se difunde del fi ltrado hacia el fl uido intersticial es eliminada por los vasos rectos, que son largos capilares rectos que se extienden de las arteriolas eferentes a las nefronas yuxtamedulares. Los vasos rectos se extienden profundamente en la médula, sólo para cosa o los aminoácidos, normalmente son reabsorbidos de los túbulos renales. Sin embargo, si la concentración de una sustancia particular en la sangre es alta, los túbulos pueden no ser capaces de reabsorberla toda. La tasa máxima a la que una sustancia puede ser reabsorbida es el máximo transporte tubular (MTT). Cuando se alcanza esta tasa, los sitios de enlace están saturados en las proteínas de la membrana que transportan la sustancia. Por ejemplo, la carga tubular de glucosa es de aproximada- mente 125 mg por minuto, y normalmente casi toda es reabsorbida. Sin embargo, en una persona con diabetes mellitus sin controlar, la concen- tración de glucosa en la sangre excede su MTT (la concentración de glu- cosa sobrepasa los 320 mg por minuto). El exceso de glucosa no puede ser reabsorbido y es excretado en la orina (glucosuria), un síntoma de la diabetes (que se analiza en el capítulo 49). Algunas sustancias son secretadas activamente de la sangre hacia el fi ltrado La secreción tubular es el traspaso selectivo de sustancias de la sangre en los capilares peritubulares hacia el túbulo renal. Observe que en la secre- ción tubular los iones y otras sustancias son movidos a través del epitelio del túbulo en dirección opuesta a la de la reabsorción. Potasio, iones de hidrógeno y iones de amonio, así como algunos iones orgánicos como creatinina (un desecho metabólico), son secretados hacia el fi ltrado. Ciertos medicamentos, como la penicilina, también son eliminados de la sangre por secreción. Esta última ocurre principalmente en la región del túbulo distal contorneado. La secreción de iones de hidrógeno por los conductos colectores es un mecanismo homeostático importante para regular el pH de la sangre. El bióxido de carbono, que se difunde de la sangre hacia las células de los túbulos distales y los conductos colectores, se combina con agua para producir ácido carbónico. Luego, este ácido se disocia para formar iones de hidrógeno y iones de bicarbonato. Cuando la sangre se vuelve dema- siado ácida, los conductos colectores secretan más iones de hidrógeno hacia la orina. CO2 + H2O Δ H2CO3 Δ H+ + HCO3− La secreción de iones de potasio constituye otro mecanismo ho- meostático importante. Cuando la concentración de K+ es demasiado elevada, los pulsos nerviosos no son transmitidos efectivamente y la intensidad de la contracción muscular disminuye. El ritmo cardiaco se vuelve irregular y puede ocurrir paro cardiaco. Cuando la concentración de K+ excede su nivel homeostático, los iones K+ son excretados de la sangre hacia los túbulos renales y luego son excretados en la orina. La secreción resulta parcialmente de un efecto directo del K+ sobre los tú- bulos. Además, la corteza suprarrenal (una región de la glándula supra- rrenal) incrementa su producción de la hormona aldosterona, lo cual estimula aún más la secreción de K+. La orina se vuelve concentrada a medida que pasa por el túbulo renal Es posible sobrevivir con una ingesta limitada de líquidos porque los riñones son capaces de producir orina altamente concentrada –más de cuatro veces la concentración de la sangre—. La osmolaridad de la san- gre humana es de alrededor de 300 miliosmoles por litro (mOsm/L). Los riñones pueden producir orina con una osmolaridad aproximada de 1200 mOsm/L. Conforme el fi ltrado pasa por varias regiones del túbulo renal, la sal (NaCl) es reabsorbida hacia el fl uido intersticial y se establece un 48_Cap_48_SOLOMON.indd 104548_Cap_48_SOLOMON.indd 1045 13/12/12 16:3013/12/12 16:30 Parte 7 Estructura y procesos vitales en animales 48 Osmorregulación y desecho de residuos metabólicos 48.5 El sistema urinario La orina es producida por filtración, reabsorción y secreción Algunas sustancias son secretadas activamente de la sangre hacia el filtrado La orina se vuelve concentrada a medida que pasa por el túbulo renal
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