Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-1143

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Desarrollo animal 1109
Repaso
 ■ ¿De qué manera los mecanismos de fecundación aseguran el control de 
la calidad (fecundación por un espermatozoide de la misma especie) y 
la cantidad (fecundación por un solo espermatozoide?)
 ■ ¿Qué ocurre como resultado de la reacción cortical en los 
equinodermos? ¿Y en los mamíferos?
51.3 SEGMENTACIÓN
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
5 Seguir el patrón generalizado del desarrollo temprano del embrión a 
partir del cigoto, a través de la primera segmentación, y la formación de 
la mórula y la blástula.
6 Contrastar el desarrollo, incluyendo la segmentación, en el equinodermo 
(o en el anfi oxo), el anfi bio y el ave, prestando atención especial a la 
importancia de la cantidad y la distribución de la yema.
A pesar de su apariencia simple, el cigoto es totipotente; es decir, da 
origen a todos los tipos de célula del nuevo individuo. Debido a que el 
óvulo es muy grande en comparación con el espermatozoide, el volu-
men del citoplasma y los organelos del cigoto proviene del óvulo. Sin 
embargo, el espermatozoide y el óvulo suelen contribuir con la misma 
cantidad de cromosomas.
Poco después de la fecundación, el cigoto experimenta segmen-
tación, una serie de divisiones meióticas rápidas sin período de creci-
miento durante cada ciclo celular. Es por esto que, aunque el número 
de células aumenta, el embrión no crece en tamaño. El cigoto se divide 
inicialmente para formar un embrión bicelular. Luego, cada una de estas 
células experimenta mitosis y se divide, aumentando el número de célu-
las a 4. Divisiones repetidas aumentan el número de células, denomina-
das blastómeros, que forman el embrión. Aproximadamente en la etapa 
de 32 células, el embrión es una esfera sólida de blastómeros conocida 
como mórula. Finalmente, en algún momento entre 64 y varios cientos 
de blastómeros se forma la blástula, que suele ser una bola hueca con 
una cavidad llena de líquido, el blastocelo.
El patrón de segmentación es afectado por la yema
Muchos óvulos de animales contienen yema, una mezcla de proteí-
nas, fosfolípidos y grasas que sirven como alimento para el embrión en 
desarrollo. La cantidad y distribución de yema varían entre diferentes 
grupos animales, dependiendo de las necesidades del embrión. Los óvu-
los de los mamíferos contienen poca yema porque el embrión obtiene 
apoyo nutricional materno a lo largo de la mayor parte de su desarrollo, 
mientras que los óvulos de las aves deben contener sufi ciente yema para 
mantener al embrión hasta su eclosión. Los óvulos de los equinodermos 
suelen requerir sólo yema sufi ciente para nutrir al embrión hasta que se 
convierte en una larva diminuta capaz de obtener su propio alimento.
La mayoría de los invertebrados y los cordados simples tienen óvulos 
isolecitales con cantidades relativamente pequeñas de yema distribuidas 
uniformemente por el citoplasma. Los óvulos isolecitos se dividen por 
completo; este hecho se denomina segmentación holoblástica. La seg-
mentación de estos óvulos es radial o en espiral. La segmentación radial es 
característica de los deuterostomos, como los cordados y equinodermos; la 
segmentación en espiral es común en los embriones de protostomos, como 
los anélidos y moluscos (vea la fi gura 30-5).
En la segmentación radial, la primera división es vertical y divide al 
óvulo en dos células iguales. La segunda división segmentaria, también 
vertical, es en ángulos rectos de la primera división y separa las dos célu-
La fecundación activa al óvulo
La liberación de iones calcio hacia el citoplasma del óvulo hace más que 
estimular la reacción cortical; también dispara el programa de activación, 
una serie de cambios metabólicos dentro del óvulo. La respiración aeró-
bica se incrementa, ciertas enzimas maternas y otras proteínas se vuelven 
activas, y pocos minutos después de la penetración del espermatozoide, 
ocurre una ráfaga de síntesis de proteínas. Además, el núcleo del óvulo 
es estimulado para completar la meiosis. (Recuerde del capítulo 50 que 
en la mayoría de las especies animales, incluyendo los mamíferos, en el 
momento de la fecundación un óvulo es en realidad un oocito secunda-
rio, detenido a principios de la segunda división meiótica).
En algunas especies, un óvulo puede ser activado artifi cialmente 
sin la penetración de un espermatozoide al frotarlo con sangre y pinchar 
la membrana plasmática con una aguja, por inyección de calcio o con 
otros tratamientos. Estos óvulos haploides pasan por algunas etapas de 
desarrollo partenogenéticamente; es decir, sin fecundación (vea el capí-
tulo 50), aunque no pueden completar el desarrollo. En las especies han 
evolucionado mecanismos especiales de fecundación que son parteno-
genéticos por naturaleza.
Los pronúcleos del espermatozoide y el óvulo se 
unen, restaurando el estado diploide
Una vez que el núcleo del espermatozoide entra en el óvulo, los inves-
tigadores creen que es guiado hacia el núcleo del óvulo por un sistema 
de microtúbulos que se forma dentro del óvulo. El núcleo del esperma-
tozoide se hincha y forma el pronúcleo masculino. El núcleo formado 
durante el completamiento de la meiosis en el óvulo se convierte en el 
pronúcleo femenino. (Recuerde de la fi gura 50-11 que el otro núcleo 
formado durante la segunda meiosis en el óvulo se convierte en el se-
gundo cuerpo polar). Luego, los pronúcleos masculino y femenino se 
unen para formar el núcleo diploide del cigoto, y en preparación para la 
primera división celular ocurre síntesis de ADN.
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FIGURA 51-2 Reacción cortical
Tres gránulos corticales experimentan exocitosis en esta micrografía MET 
de la membrana plasmática del óvulo de un erizo de mar después de la 
fecundación. Esta liberación del contenido de los gránulos corticales inicia 
el bloqueo lento de la polispermia.
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	Parte 7 Estructura y procesos vitales en animales 
	51 Desarrollo animal
	51.2 Fecundación
	La fecundación activa al óvulo
	Los pronúcleos del espermatozoide y el óvulo se unen, restaurando el estado diploide
	Repaso
	51.3 Segmentación
	El patrón de segmentación es afectado por la yema