Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-1146

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1112 Capítulo 51 
así el desarrollo del embrión como un todo autorregulador. Los patrones 
de desarrollo de la mayoría de los animales caen en algún punto de un 
continuo entre estos dos extremos.
En algunas especies la distribución de determinantes del desarrollo 
en el óvulo no fecundado es mantenida en el cigoto. En otras, la penetra-
ción del espermatozoide inicia el reordenamiento del citoplasma. Por 
ejemplo, la fecundación del óvulo de anfi bio ocasiona un desplaza-
miento de algo del citoplasma cortical. Estos movimientos citoplasmá-
ticos pueden seguirse fácilmente porque la corteza del óvulo contiene 
gránulos de pigmento oscuro. Como resultado de este reordenamiento, 
una región en forma de luna creciente de citoplasma subyacente de 
color más claro (gris) se vuelve evidente en dirección exactamente 
opuesta al punto en la célula donde el espermatozoide penetró el óvulo. 
Se considera que esta región de media luna creciente contiene fac-
tores de crecimiento y otros determinantes del desarrollo. La primera 
segmentación biseca la media luna, distribuyendo la mitad a cada uno 
de los dos blastómeros; de esta forma la posición de la media luna cre-
ciente establece las futuras mitades derecha e izquierda del embrión. A 
medida que la segmentación continúa, el material de la media luna cre-
ciente es repartido entre ciertos blastómeros. Los que contienen partes 
de la media luna creciente terminan por desarrollarse en la región dorsal 
del embrión. 
Los experimentos han confi rmado la importancia de los determi-
nantes en la media luna creciente para el desarrollo. Si los primeros dos 
blastómeros de la rana son separados experimentalmente, cada uno se 
desarrolla en un renacuajo completo (FIGURA 51-8a). Cuando el plano 
de la primera división se modifi ca de modo que la media luna creciente 
está ausente por completo de una de las células, esa célula no se desarro-
lla normalmente (FIGURA 51-8b).
La segmentación provee los bloques 
de construcción para el desarrollo
La segmentación parte el cigoto en muchas células pequeñas que sirven 
como los bloques de construcción fundamentales para el desarrollo ulte-
rior. Al fi nal de la segmentación, las pequeñas células que forman la blás-
tula empiezan a moverse con relativa facilidad, ordenándose a sí mismas 
en los patrones necesarios para el desarrollo futuro. Las proteínas super-
fi ciales son importantes para ayudar a las células a “reconocerse” unas 
a otras y por tanto a determinar cuáles se adhieren para formar tejidos.
Repaso
 ■ ¿Qué es la segmentación radial? ¿Y la segmentación en espiral?
 ■ ¿Qué tipo de segmentación es característico de los óvulos telolecitos 
de reptiles y aves?
 ■ ¿Cómo infl uencia el citoplasma el desarrollo temprano?
51.4 GASTRULACIÓN
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
7 Identifi car la importancia de la gastrulación en el proceso de desarrollo y 
comparar la gastrulación en el equinodermo (o en el anfi oxo), el anfi bio y 
el ave.
El proceso por el cual la blástula se convierte en un embrión con tres ca-
pas, o gástrula, se denomina gastrulación. Así, el desarrollo temprano 
se lleva a cabo en las siguientes etapas:
fundamental de la distribución inequitativa de materiales importantes 
en el citoplasma del cigoto. Debido a que el citoplasma del cigoto no es 
homogéneo, los determinantes del desarrollo citoplasmático repartidos 
a cada nueva célula durante la segmentación pueden ser diferentes. Es-
tas diferencias ayudan a determinar el curso del desarrollo. En el otro 
extremo están los mamíferos, que tienen cigotos con citoplasma muy 
homogéneo. Presentan desarrollo regulativo, en el que las células in-
dividuales producidas por las divisiones son equivalentes, permitiendo 
La segmentación en embriones de ave 
está restringida al blastodisco (segmen-
tación meroblástica)
Yema
Blastodisco
Epiblasto
Hipoblasto
Blastocelo
Yema
(a) Formación temprana del blastodisco, que es un pequeño disco de 
citoplasma sobre la superficie superior de la yema del huevo. Esta 
vista en corte muestra células sobre la superficie del blastodisco, así 
como en el interior.
(b) El blastodisco se divide en dos capas de tejido, un epiblasto 
superior y un hipoblasto inferior, separados por el blastocelo.
FIGURA 51-7 Segmentación en el embrión de un ave
PUNTO CLAVE
La segmentación en el óvulo moderada-
mente telolecito de la rana es radial y 
holoblástica, pero retrasada por la yema 
en el hemisferio vegetal.
Polo animal
Polo vegetal
(a) (b) (c) (d)
FIGURA 51-6 Animada Patrón de segmentación en el 
óvulo de rana
(a-d) Aunque la segmentación es holoblástica, la gran cantidad de 
yema concentrada en el hemisferio vegetal aminora la segmentación. 
Como resultado, se desarrollan menos células en el hemisferio vege-
tal que en el animal. Estos embriones se muestran de lado.
PUNTO CLAVE
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	Parte 7 Estructura y procesos vitales en animales 
	51 Desarrollo animal
	51.3 Segmentación
	La segmentación provee los bloques de construcción para el desarrollo
	Repaso
	51.4 Gastrulación