Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-1147

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Desarrollo animal 1113
capas germinales se establecen mediante una combinación de procesos. 
Muchas células pierden sus anteriores contactos célula-célula y estable-
cen nuevos mediante procesos de reconocimiento y adhesión celulares 
que implican interacciones entre las integrinas y otras proteínas de la 
membrana plasmática y la matriz extracelular (vea los capítulos 4 y 5). 
Muchas células experimentan cambios citoesqueléticos, particularmente 
alteraciones en la distribución de microfi lamentos de actina; estos cam-
bios en la arquitectura interna de las células les permiten cambiar de 
forma y/o experimentar movimientos específi cos direccionales ameboi-
des. Como resultado de estos movimientos, muchas células terminan por 
asumir nuevas posiciones en el interior del embrión.
Cada una de las capas germinales se desarrolla en partes específi -
cas del embrión. Conforme el lector estudie las ilustraciones, tenga en 
cuenta que se usa un código de color aceptado convencionalmente por 
los biólogos expertos en desarrollo para representar las capas germina-
les; endodermo, amarillo; mesodermo, rojo o rosa; y ectodermo, azul.
La cantidad de yema afecta
el patrón de gastrulación
El tipo de gastrulación simple que ocurre en equinodermos y anfi oxos se 
ilustra en las fi guras 51-3f y g y 51-4i y j, respectivamente. La gastrulación 
comienza cuando un grupo de células en el polo vegetal experimenta 
una serie de cambios de forma que provocan que parte de la pared de la 
blástula se aplane primero y luego se pliegue hacia dentro (invagine). La 
pared invaginada termina por encontrar la pared opuesta, obliterando el 
blastocelo.
Es posible demostrar de manera aproximada este tipo de gastrula-
ción al oprimir hacia dentro la pared de un globo parcialmente desin-
fl ado hasta tocar la pared opuesta. En forma semejante, el embrión es 
convertido en una estructura con pared doble en forma de taza. La nueva 
pared interna reviste el arquenterón, la cavidad recién formada del in-
testino en desarrollo. La abertura del arquenterón hacia el exterior, el 
blastoporo, es el sitio del futuro ano en los deuterostomos.
Este tipo de gastrulación simple no puede ocurrir en el embrión 
de un anfi bio porque las grandes células cargadas de yema en la mitad 
vegetal de la blástula obstruyen cualquier movimiento hacia dentro en 
el polo vegetal. En cambio, las células que provienen del polo animal 
se mueven hacia abajo de la superfi cie del embrión; cuando llegan a la 
región derivada de la media luna creciente, se mueven hacia el interior. 
Este movimiento hacia dentro se logra a medida que las células cambian 
de forma, primero asumiendo la apariencia de frasco o botella (de modo 
que la mayor parte de su masa está realmente por debajo de la superfi -
cie) y luego hundiéndose en el interior cuando pierden sus conexiones 
restantes con otras células en la superfi cie. Este punto sobre la superfi cie 
del embrión, conocido como labio dorsal del blastoporo, está indi-
cado por un hoyuelo semejante a una C de costado (FIGURA 51-9). A 
medida que el proceso continúa, el blastoporo adquiere una forma de 
anillo mientras las células laterales, y luego ventrales, a su labio dorsal se 
ven involucrados en movimientos similares. Las células llenas de yema 
ocupan el espacio encerrado por los labios del blastoporo, formando el 
tapón de yema.
El arquenterón se forma y es revestido en todos sus lados por células 
que se han desplazado desde la superfi cie. Al principio, el arquenterón es 
una rendija estrecha, pero se expande gradualmente en el extremo an-
terior del embrión. Como resultado, el blastocelo se contrae de manera 
progresiva y termina por desaparecer.
Aunque los detalles difi eren en alguna medida, la gastrulación en 
las aves es semejante en lo básico a la gastrulación anfi bia. Las células 
cigoto ¡ primeras etapas de 
segmentación ¡ mórula ¡ blástula ¡ gástrula
Durante la gastrulación, el embrión empieza a aproximar su plan corporal 
a medida que las células se ordenan a sí mismas en tres capas germinales 
distintas, o capas de tejido embriónico: la capa exterior, el ectodermo; la 
interior, el endodermo, y el mesodermo, que se desarrolla entre éstas. 
Otras divisiones celulares se llevan a cabo durante la gastrulación y las 
E X P E R I M E N TO C L AV E
PREGUNTA: ¿El desarrollo de una rana es infl uenciado por deter-
minantes del desarrollo citoplasmáticos?
HIPÓTESIS: La media luna creciente, que suele ser bisecada por la 
primera división segmentaria, estableciendo así las mitades derecha 
e izquierda del embrión, es donde se ubican los determinantes del 
desarrollo cruciales.
EXPERIMENTO: Los dos blastómeros resultantes de la primera di-
visión segmentaria son separados por el investigador y se les permite 
desarrollarse de manera independiente.
Primera segmentación
(control)
Primera segmentación
(experimental)
(a) Se deja que la primera 
segmentación ocurra 
normalmente y cada blastómero 
separado incluye la mitad de la 
media luna creciente.
(b) El plano de segmentación es 
alterado por el experimentador 
de modo que un solo blastómero 
contenga la media luna creciente.
Cada uno de los dos 
blastómeros separados contenía 
la mitad de la media luna 
creciente y cada uno se 
desarrolló en un renacuajo 
normal.
El blastómero separado que recibió 
toda la media luna creciente se 
desarrolló normalmente, pero el 
blastómero sin la media luna 
creciente dio origen a una bola de 
células desorganizadas.
RESULTADOS Y CONCLUSIÓN: Debido a que sólo los blastó-
meros que contenían toda la media luna creciente o parte de ella se de-
sarrollaron en renacuajos, la media luna creciente marca la ubicación 
de los determinantes del desarrollo esenciales en el óvulo fecundado.
FIGURA 51-8 Animada Determinantes citoplasmáticos 
en el desarrollo de una rana
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	Parte 7 Estructura y procesos vitales en animales 
	51 Desarrollo animal
	51.4 Gastrulación
	La cantidad de yema afecta el patrón de gastrulación