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1116 Capítulo 51 respiratorios. En los vertebrados terrestres, cada hendidura branquial permanece separada de la bolsa faríngea correspondiente por una del- gada membrana de tejido y estas estructuras dan origen a órganos más apropiados para la vida terrestre. Por ejemplo, la cavidad del oído medio y su conexión con la faringe, el tubo de Eustaquio, se deriva de una bolsa faríngea. Repaso ■ ¿Qué estructuras adultas se desarrollan a partir de cada capa germinal? ■ ¿Cómo interactúan la división celular, el crecimiento, la diferenciación celular y la morfogénesis en la formación del tubo neural? ■ ¿Cuál es la importancia de las células de la cresta neural para el desarrollo? 51.6 MEMBRANAS EXTRAEMBRIONARIAS OBJETIVO DE APRENDIZAJE 10 Dar los orígenes y funciones del corión, amnios, alantoides y saco vitelino. En los vertebrados terrestres, las tres capas germinales también originan cuatro membranas extraembrionarias: corión, amnios, alantoides y saco vitelino (FIGURA 51-13). Aunque éstas se desarrollan a partir de las capas germinales, no forman parte del embrión mismo y son eliminadas en la eclosión o el nacimiento. Las membranas extraembrionarias son continuos en la forma de las células aproximan los pliegues entre sí hasta que se encuentran y unen para formar el tubo neural. En este proceso, el tubo neural hueco llega a colocarse por debajo de la superfi cie. El ecto- dermo suprayacente a éste formará la capa exterior de la piel. La porción anterior del tubo neural crece y se diferencia en el cerebro; el resto del tubo se desarrolla en la médula espinal. El cerebro y la médula espinal permanecen huecos, incluso en el adulto; los ventrículos del cerebro y el canal central de la médula espinal son recordatorios persistentes de sus orígenes embrionarios. Varios nervios motores crecen del cerebro y la médula espinal en de- sarrollo, pero los nervios sensoriales tienen un origen separado. Cuando los pliegues neurales se unen para formar el tubo neural, protuberancias de tejido nervioso conocidos como cresta neural surgen del ectodermo a cada lado del tubo. Las células de la cresta neural migran hacia abajo desde su posición original y forman los ganglios de la raíz dorsal de los nervios espinales y las neuronas simpáticas postganglionares. A partir de las células sensoriales en los ganglios de la raíz dorsal, las dendritas cre- cen hacia los órganos sensoriales y los axones crecen dentro de la médula espinal. Otras células de la cresta neural migran a varias ubicaciones en el embrión. Originan partes de ciertos órganos sensoriales, casi todas las células formadoras de pigmento en el cuerpo y partes de la cabeza. Algunos derivados de la cresta neural en la cabeza son el cartílago y el hueso del cráneo, cara y mandíbula, tejido conectivo en el ojo y dermis facial; nervios sensoriales y otras partes del sistema nervioso periférico; y ganglios del sistema nervioso autonómico. A medida que se desarrolla el sistema nervioso, otros órganos tam- bién empiezan a tomar forma. Bloques de mesodermo conocidos como somitas se forman a cada lado del tubo neural. Éstos darán origen a las vértebras, músculos y otros componentes del eje del cuerpo. Además del esqueleto y los músculos, las estructuras mesodérmicas incluyen a los riñones, las estructuras reproductivas y los órganos circulatorios. De hecho, el corazón y los vasos sanguíneos están entre las primeras estruc- turas que se forman, y deben funcionar mientras están en desarrollo. El desarrollo del corazón con cuatro cámaras de las aves y los ma- míferos es un buen ejemplo de organogénesis (FIGURA 51-12; vea el ca- pítulo 44). El corazón se origina mediante la fusión de pares de vasos sanguíneos. La sangre venosa entra en la única aurícula; pasa al único ventrícu lo, que está ubicado por arriba de la aurícula; y luego es bom- beada hacia el embrión. Durante el desarrollo ulterior, la aurícula expe- rimenta un proceso de torsión que la lleva a una posición por arriba del ventrículo, y se forman particiones que dividen la aurícula y el ventrículo en las cámaras derecha e izquierda. El tracto digestivo se forma primero como un intestino anterior y un intestino posterior separados a medida que la pared del cuerpo crece y se pliega; este proceso los corta en dos tubos simples. A medida que el embrión crece, estos tubos, que están revestidos con endodermo, cre- cen y se vuelven bastante alargados. El hígado, el páncreas y la tráquea se originan como excrecencias tubulares superfi ciales del intestino. A me- dida que la tráquea crece hacia abajo, da origen a los pares de brotes pul- monares, que se desarrollan como pulmones. La parte más anterior del intestino anterior se convierte en la faringe. Una serie de pequeñas eva- ginaciones de la faringe, las bolsas faríngeas, sobresalen lateralmente. Éstas se encuentran con las hendiduras branquiales, un conjunto de invaginaciones del ectodermo suprayacente. Los arcos de tejido forma- dos entre los surcos se denominan arcos branquiales y contienen los rudimentarios elementos óseo, neural y vascular de la cara, las mandí- bulas y el cuello. En los peces y algunos anfi bios, las bolsas faríngeas y las hendiduras branquiales se encuentran y forman un pasaje continuo desde la faringe hacia el exterior; estas hendiduras branquiales funcionan como órganos A las aortas De las venas (a) (b) (c) Ventrículo Aurícula (d) (e) Aorta Arteria pulmonar Aurícula izquierda Ventrículo derecho Ventrículo izquierdo Aurícula derecha FIGURA 51-12 Formación del corazón en aves y mamíferos Estas vistas ventrales de etapas sucesivas muestran cómo se forma el corazón a partir de la fusión de dos vasos sanguíneos y que al principio el extremo que recibe sangre de las venas está en la parte inferior. El cora- zón en desarrollo gira para llevar la aurícula a una posición por arriba del ventrículo, y luego las cámaras se dividen para formar el corazón de cuatro cámaras. 51_Cap_51_SOLOMON.indd 111651_Cap_51_SOLOMON.indd 1116 20/12/12 14:2820/12/12 14:28 Parte 7 Estructura y procesos vitales en animales 51 Desarrollo animal 51.5 Organogénesis Repaso 51.6 Membranas extraembrionarias
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