30 Estres vegetal parte I estres por alta temperatura

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El Estrés Vegetal 
Parte I: Estrés por Altas Temperaturas 
 
¿Qué es el estrés vegetal? 
La homeostasis es el estado fisiológico de 
una planta que se encuentra en equilibrio 
gracias a diferentes procesos de auto-
regulación, cuando se rompe ese equilibrio 
en las células por cualquier factor, se tiene 
entonces una condición de estrés. El estrés 
es una situación que impide a las plantas 
expresar su máximo potencial de 
rendimiento. Las situaciones de estrés 
pueden durar segundos, minutos, horas o 
días; durante ese tiempo la planta ocupa 
fotosintatos para defenderse ante tales 
situaciones, por lo que hay trabajo perdido. 
 
¿Qué factores ocasionan estrés 
vegetal? 
Las situaciones de estrés se dividen en dos 
grandes grupos, los que son ocasionados 
por factores bióticos y los que son causados 
por factores abióticos. Las situaciones de 
estrés por factores bióticos pueden ser 
causadas por enfermedades (virus, 
bacterias, hongos) y plagas. Mientras que 
las situaciones de estrés por factores 
abióticos son generadas por alguna variable 
climática, manejo de cultivo, o puede ser 
asociado a fenología. En relación a las 
variables climáticas se sabe que cada cultivo 
tiene un máximo diferencial térmico que 
puede tolerar, así como una temperatura 
mínima permisible antes de que haya paro 
fisiológico, muerte celular o congelamiento. 
Así también hay óptimos de humead 
relativa, radiación, etc. Haciendo un comparativo entre cultivos hortícolas bajo condiciones protegidas y 
cultivos a campo abierto, éstos últimos normalmente se encuentran lejos de los estándares óptimos de 
comportamiento, lo que significa que son propensos a sufrir más situaciones de estrés. 
Figura 1. La Homeostasis en vegetales se refiere estado de 
equilibrio en la célula mantenido por procesos de auto-
regulación. 
Figura 2. Es simple hecho de injertar un cultivo hortícola estamos 
generando a la planta una situación de estrés, este puede ser de 
menor o mayor grado según la eficiencia con que se efectúe 
dicha actividad. 
 
 
 
 
 
 
Las prácticas relacionadas al manejo de los cultivos también pueden llegar a ser factores altamente 
estresantes, aunque en su mayoría son necesarias dentro de los sistemas de producción. El hecho de injertar 
una hortaliza, pasar plántulas del invernadero a campo abierto, realizar podas, entre otras, son situaciones de 
estrés abiótico. 
 
Finalmente hay algunos factores relacionados con el crecimiento y desarrollo mismo de los cultivos, por 
ejemplo en tomate cuando se encuentra en etapa de fructificación hay momentos donde la planta se 
encuentra en un máximo de carga, que son momentos donde la planta debiera tener la máxima tasa 
fotosintética puesto que existe alta demanda de fotoasimilados. Suponiendo que la planta aun sostiene varios 
racimos, el hecho de tener tantos frutos al mismo tiempo, constituye también una etapa en la que la planta es 
sumamente vulnerable al estrés. Esta vulnerabilidad en ciertas etapas fenológicas es aprovechada además por 
patógenos ya que el niveles de defensas, síntesis de fitoalexinas y otras sustancias relacionadas con el estrés 
disminuyen bajo estas etapas. 
 
Mecanismos de resistencia y adaptación de las plantas 
Las plantas a los largo del tiempo han desarrollado gran cantidad de mecanismos de resistencia y adaptación 
para contrarrestar situaciones que se encuentren fuera de equilibrio. A continuación se describen brevemente 
estos mecanismos. 
 
Cierre estomático. El cierre estomático puede darse por distintas razones como baja humedad relativa, alta 
temperatura, alta tasa transpiratoria, salinidad y falta de humedad en el suelo. Durante el día no es deseable 
que la planta cierre estomas, pero ante situaciones de estrés la planta hace cierre estomático para evitar 
perder mucha turgencia. Ante situaciones de estrés los niveles de etileno se elevan, posteriormente los de 
ácido abscisico, mientras que los niveles de giberelinas, auxinas y citocininas disminuyen, y en una serie de 
mecanismo de resistencia y de respuestas de hipersensibilidad de las plantas cierran estomas, logrando con 
esto una regulación metabólica. El potasio en este sentido juega un papel fundamental por su acción en la 
apertura y cierre estomático. 
 
Ajustes osmóticos y síntesis de osmoprotectantes. Bajo condiciones de estrés salino la concentración de sales 
en el exterior es más alta que en el interior celular, por lo tanto el flujo de agua hacia la célula se complica 
debido al gradiente de concentración (movimiento de una zona de mayor a otra de menor concentración). A la 
fuerza que es ejercida por las sales al querer hidratarse y obtener humedad del interior celular se le conoce 
con el nombre de potencial osmótico, el cual existe porque hay mayor concentración de sales en el exterior. 
Este fenómeno tiene que ver con la propiedad de higroscopicidad como sucede en algunos fertilizantes. La 
osmoregulación es entonces un mecanismo adaptativo mediante el cual la planta eleva su potencial osmótico 
interno para que se pierda el gradiente de concentración, esto hace que se anule la fuerza que está tratando 
de dañar y/o deshidratar por atracción de humedad del interior hacia el exterior. 
 
 
 
 
 
 
Cuando este gradiente es muy alto la planta no puede adaptarse y puede llegar a provocar muerte celular. Si 
no es muy alto, por ejemplo cuando se realizan aspersiones foliares bastante concentradas y se presentan 
quemaduras en los bordes de las hojas, entonces la planta realiza tanto osmoregulación como síntesis de 
osmoprotectante, es decir, en su interior segrega sustancias para defenderse del estrés hídrico y salino, estas 
son L-Prolina, L-Arginina y L-Asparagina. Además sintetiza azúcares como fructosa, sacarosa, galactosa, y 
sintetiza algunos alcoholes proli-hídricos (manitol, sorbitol, glicerol y araditol). 
 
Modificaciones en las membranas celulares. Normalmente las membranas pierden permeabilidad, puede 
haber daño a proteínas, o pueden solidificarse algunos lípidos para evitar deshidratación. 
 
Síntesis interna de antioxidantes, crío-protectantes y proteínas del estrés. Cuando la situación de estrés es 
generada por frío en vez de sintetizarse osmoprotectantes se sintetizan sustancias llamadas crioprotectantes. 
Por su parte ante una situación de estrés térmico se sintetizan proteínas de choque térmico. 
 
Baja tasa metabólica. Cuando se pierde homeostasis, la “fabrica” de síntesis de fotosintatos no trabaja de 
manera eficiente, por lo tanto hay baja tasa fotosintética y baja tasa transpiratoria las cuales dan como 
resultados una baja actividad metabólica. 
 
Abscisión de órganos. Con estrés constante la planta 
puede llegar a decidir eliminar parte de sus órganos. 
Si esto sucede los primeros órganos que elimina son 
los frutos por ser una fuente de almacenamiento y 
no de síntesis de fotoasimilados. Para esto las 
plantas poseen todo un sistema de señalización 
conformado por proteínas que provocan reacciones 
en cadena e informan a la planta que está sufriendo 
un daño, a lo que inmediatamente se elevan los 
niveles de calcio en el citosol, se elevan los niveles 
de etileno y ácido abscisico, estos dos últimos se 
concentran en una capa especializada de células en 
el pedúnculo de los frutos, el ácido abscisico 
taponea al floema de manera que el fruto no recibe 
fotoasimilados, se amarillea y finalmente cae. 
 
 
 
Figura 3. Caída de frutos en tomate. La abscisión de 
órganos es un mecanismo de defensa de las plantas 
ante situaciones de estrés. 
 
 
 
 
 
 
Utilización de reservas para el mantenimiento de funciones vitales. Cuando la planta está ante situaciones de 
estrés sintetiza sustancias como osmoprotectantes, crioprotectantes o proteínas de choque térmico, las cuales 
para su síntesis requieren energía que finalmente llega a ser utilizada para la defensa del estrés. Esta energíaante situaciones normales se pudo haber utilizado para formación de frutos por ejemplo, sin embargo el 
estrés hace que la planta utilice reservas para mantener sus funciones vitales. Ante situaciones extremas la 
planta puede incluso entrar en una etapa de maximización de ahorro de energía, que significa poner la 
“fábrica” al mínimo (tasa metabólica al mínimo), claramente esto significa pobre rendimiento y calidad. 
 
Otros mecanismos de defensa pueden hacer que las plantas exuden compuestos. Plantas C4 como la caña de 
azúcar y el maíz tienen la capacidad de exudar por las raíces sustancias que pueden complejar o quelar 
algunos cationes en el suelo. A estos se les conoce como sideróforos y son parecidos a los quelatos. En estos 
mismos cultivos ante condiciones de alcalinidad requieren un pH menor en la solución del suelo para poder 
absorber algunos nutrientes como fósforo, hierro y zinc. Para poder absorberlos exudan ácidos orgánicos, 
como el ácido acético y ácido cítrico que acidifican el medio y permiten absorber dichos nutrientes. 
 
La temperatura como factor de estrés vegetal 
De los factores abióticos que provocan estrés a los cultivos, la temperatura (alta y baja) es el principal factor 
que afecta el crecimiento y desarrollo de las plantas, provocando cambios morfológicos, fisiológicos y 
bioquímicos. El estrés inducido por alta temperatura provoca en las plantas la producción y acumulación de 
especies reactivas de oxígeno (ROS). El termino ROS incluye no solo a los radicales de oxígeno (superóxido e 
hidroxilo), sino también algunos derivados no radicales de oxígeno molecular (O2), tales como peróxido de 
hidrógeno (H2O2). Los ROS son potencialmente perjudiciales para todos los compuestos celulares e influyen 
negativamente en el metabolismo celular. 
 
Las plantas han desarrollado estrategias complejas que le ayudan en su desintoxicación, esta respuesta surge 
luego de que aumentan los niveles de ROS y básicamente se refiere a la expresión y actividad de enzimas que 
expulsan a las ROS, y producción de antioxidantes cuya finalidad es mantener la homeostasis redox. La 
homeostasis redox se refiere al mantenimiento de un entorno reductor preservado por las enzimas que 
mantienen el estado reducido a través de un constante aporte de energía metabólica. En respuesta a estos 
problemas se han utilizado varios enfoques para mitigar los efectos del estrés y conducir a la adaptación del 
entorno y la tolerancia de los cultivos. En la actualidad se puede aplicar gran cantidad de compuestos 
sintéticos con alto poder antioxidante para neutralizar radicales libres y evitar que éstos dañen moléculas de 
alto valor fisiológico. 
 
El objetivo es generar un balance y no llegar al estrés oxidativo; que es la condición en la que en el interior de 
la planta la cantidad de ROS supera ampliamente al poder antioxidante de la planta. 
 
 
 
 
 
 
 
 
El estrés vegetal por altas temperaturas 
En condiciones de altas temperaturas las 
plantas experimentan cambios 
morfológicos, fisiológicos y bioquímicos. Se 
inducen cambios en las relaciones hídricas, 
acumulación de osmolitos compatibles 
(compuestos orgánicos de bajo peso 
molecular), disminución de la fotosíntesis y 
la termoestabilidad de la membrana celular. 
Temperaturas mayores a 40 °C pueden 
causar quemaduras en hojas y brotes 
jóvenes, senescencia foliar y abscisión, 
inhibición de brotes y del crecimiento 
radicular, así como decoloración de frutos. 
Claramente estos daños afectan seriamente 
al rendimiento de los cultivos. Por 
mencionar dos ejemplos: en el cultivo de 
melón se ha reportado que temperaturas 
superiores a las óptimas pueden provocar inhibición de la germinación y del crecimiento de las plántulas, 
ausencia de flores femeninas y reducción del crecimiento de los frutos. Por otro lado, en caña de azúcar 
provoca entrenudos cortos, mayor amacollamiento, senescencia temprana y reducción de la biomasa total. 
 
Las especies reactivas de oxígeno se producen continuamente como subproductos de diferentes vías 
metabólicas que se encuentran en cloroplastos, mitocondrias y peroxisomas. Las ROS son altamente reactivas 
y tóxicas, provocan daños a las proteínas, lípidos, carbohidratos y ADN, lo que generalmente conduce a la 
muerte celular. La acumulación de ROS producto del estrés por altas temperaturas es una causa importante 
de pérdida de rendimiento de diferentes cultivos en muchas regiones del mundo. 
 
¿Cómo las plantas inducen tolerancia a las altas temperaturas? 
Se han utilizado compuestos orgánicos de bajo peso molecular como glicinabetaína y poliaminas con mucho 
éxito en diferentes especies de plantas para inducir tolerancia a altas temperaturas. Por ejemplo en cebada, se 
ha reportado que con tratamientos a semilla con glicinabetaína se lograron menores daños a las membranas, 
mejor tasa fotosintética, mejora en el potencial hídrico de la planta y mayor acumulación de materia seca. Por 
otro lado, en condiciones de estrés térmico el Ca2+ juega un papel fundamental para mitigar efectos adversos, 
pues desempeña una papel importante al sustentar la actividad antioxidante en la planta. 
 
Figura 4. Cultivo de pepino bajo una situación sumamente 
estresante por altas temperaturas dentro de un invernadero. 
 
 
 
 
 
 
Existen mecanismos fisiológicos, morfológicos y bioquímicos mediante los cuales las plantas pueden lidiar con 
situaciones de estrés por altas temperaturas. La acumulación de osmolitos compatibles (retención de agua), 
regulación estomática y mayor tasa fotosintética son mecanismos fisiológicos que la planta ejercen ante estas 
situaciones. Morfológicamente la planta puede lidiar con el estrés mediante la reducción del tamaño celular, 
cierre de estomas, aumento de la densidad de estomas y tricomas y mayores vasos de xilema. El mecanismo 
bioquímico consiste en un aumento de proteínas relacionadas con actividad antioxidante (superóxido 
dismutasa, glutatión peroxidasa, catalasa) en las células de las plantas. La función de los antioxidantes como 
se indicó al inicio es la de eliminar las ROS, esto a su vez reduce la foto-oxidación y mantiene la integridad de 
la membrana del cloroplasto. 
 
Para combatir a las ROS, las plantas utilizan componentes enzimáticos con un gran poder reductor como la 
superóxido dismutasa, glutatión peroxidasa y la catalasa. La enzima superóxido dismutasa destruye a los 
radicales libres super óxido. La enzima glutatión peroxidasa destruye a los peróxidos orgánicos formados en 
los ácidos grasos poliinsaturados como producto del ataque de radicales libres oxigenados. Por último la 
enzima catalasa destruye al peróxido de hidrógeno formado en los peroxisomas, como producto de la 
actividad metabólica. Las plantas también utilizan componentes no enzimáticos como las vitaminas C y E, 
flavonoides y polifenoles; estos compuestos también tienen un poder reductor, pero menor que las enzimas 
mencionadas. 
 
¿Cómo combatir a las ROS? 
Lamentablemente los componentes enzimáticos no pueden ser sintetizadas. Lo que es posible es aplicar 
precursores de la síntesis de estas enzimas (aminoácidos, glutatión, hidrolizados proteicos, etc.). En general 
hay tres grandes grupos de antioxidantes que sí pueden ser aplicados: 
 Antioxidantes liposolubles 
Fosfolípidos, carotenoides, xantofilas, tocoferol. 
 Antioxidantes hidrosolubles (polifenoles) 
Bromofenoles, flavonoides, floroglucinol, esteres gálicos, cumarinas, flavononas, fluorotaninos y 
protoantocianidinas oligoméricas. 
 Antioxidantes no enzimáticos 
Glutatión reducido, ceruloplasmina, ferritina, ácido úrico, vitaminas A, C y E y aminoácidos derivados 
de la taurina. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Los componentes no enzimáticos del sistema de defensa antioxidante son muy numerosos. Sin embargo los 
más importantes son el glutatión reducido, la ceruloplasmina (proteína transportadora de cobre), la ferritina(Proteína transportadora de hierro), el ácido úrico, la vitamina E, C y A, los aminoácidos derivados de la taurina 
e hipotaurina. La actividad antioxidante de estas moléculas no solo depende del metabolismo celular, sino 
también de una buena nutrición, por lo que bajo condiciones de estrés no todas estas moléculas pueden ser 
sintetizadas por lo que algunas deberán ser aplicadas exógenamente vía foliar o suelo. 
 
Biomoléculas orgánicas involucradas en la defensa de las plantas contra el estrés 
Existe gran cantidad de biomoléculas que puede aplicarse para combatir el estrés en plantas. Se pueden 
encontrar aminoácidos de aplicación específica (prolina, glicina, arginina, asparagina, ácido glutámico y ácido 
aspártico), poliaminas, polisacáridos, alcoholes polihídricos, brasinoesteroides y sin lugar a dudas los 
hormonales (auxinas, giberelinas, citocininas y ácido abscisico). El uso de cada biomolécula dependerá 
claramente de sus funciones en particular y de aquellas situaciones que estén generando estrés en el 
ambiente de producción. 
 
Fuentes 
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