INTRODUCCION A LA BIOLOGIA MOLECULAR

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Contenido
• Fenotipo, genotipo y epigénesis
• El DNA, ácido desoxirribonucleico, es el material genético
• Dogma central de la biología molecular y polímeros informacionales
• Linealidad, direccionalidad y correspondencia de los polímeros informacionales
• Las secuencias inscritas en los polímeros informacionales son mutables
 
 
Conceptos clave
1 El fenotipo es la descripción morfológica o funcional de un organismo en cualquier momento de su desarrollo.
2 El genotipo es el conjunto de genes de un organismo.
3 Los factores epigenéticos son las influencias o eventos que no están escritos en el material genético here​dable de los seres vivos,
pero que modifican los fenotipos.
4 En 1944, Avery, MacLeod y McCarthy obtuvieron evidencia de que el DNA y no las proteínas portan la información genética.
5 Aunque el DNA está formado por sólo cuatro nucleótidos, porta toda la información que una célula necesita para vivir, ya que
esos cuatro nucleótidos se pueden disponer de millones de maneras diferentes a lo largo del DNA.
6 El dogma central de la biología molecular establece que en las células, la información génica fluye de manera unidireccional de
DNA a mRNA a proteína.
7 La transcripción del DNA es la síntesis de un RNA utilizando como molde al ADN.
8 La traducción es la síntesis de proteínas a partir de mRNA.
9 El DNA es una macromolécula formada por polímeros de desoxirribonucleótidos.
10 El RNA es una macromolécula formada por polímeros de ribonucleótidos.
11 La correspondencia lineal que guardan entre sí los polímeros informacionales guía los procesos de transcripción y traducción
durante la expresión génica.
12 Las mutaciones son cambios en la secuencia de nucleótidos del ADN.
13 La base molecular de la llamada anemia de células falci​formes es la sustitución de un nucleótido en la se​cuencia del gen de la
cadena β de la hemoglobina.
14 La importancia de las mutaciones del DNA en la evolución radica en que proporcionan la variabilidad genética necesaria para la
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adaptación de las especies a su medio cambiante.
 
 
Muchos años después, frente al pelotón de fusilamiento, el coronel Aureliano Buendía
había de recordar aquella tarde remota en que su padre lo llevó a conocer el hielo.
 
Gabriel García Márquez,
Cien años de soledad
La fidelidad de los seres vivos hacia su esquema de desarrollo, su comportamiento
bioquímico y su as​pecto físico resulta de una intrincada red de controles que los
mantiene en una aparente constancia morfológi​ca y funcional. Esta red posee la
maleabilidad suficiente para permitirles responder con éxito a las demandas de su entorno
cambiante. Parte fundamental de esta red homeostásica de los seres vivos está
compuesta por me​canismos genéticos, los cuales no sólo contribuyen a su homeostasia,
sino que además les permiten heredarla a sus descendientes, manteniendo con ello la
también apa​rente constancia de las especies biológicas.
 
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Fenotipo, genotipo y epigénesis
La descripción morfológica o funcional de un organismo vivo en cualquier momento de
su desarrollo es el fenoti​po de ese organismo. Cuando el anatomista detalla la for​ma o
posición relativa de los órganos y células que conforman un individuo de una especie
biológica, cuan​do el fisiólogo reseña el funcionamiento eléctrico o quí​mico de esos
órganos o cuando el patólogo describe los cambios que esos órganos presentan en una
enfermedad, todos ellos están haciendo una descripción fenotípica. Por otra parte, el
genotipo se define como el conjunto de instrucciones o genes, contenido en el material
genético heredable; es decir, la información contenida en las secuencias del ácido
desoxirribonucleico (DNA), que se transmite de generación en generación entre los
miembros de una especie. Este conjunto de instrucciones es una amplísima, pero finita,
predeterminación de las posibilidades fenotí​picas de un organismo. El contenido
genotípico de una célula hepática y una neurona de un mismo individuo son equivalentes;
no obstante, estas células mantienen una notoria diferencia fenotípica que es atribuible,
en gran medida, a la activación de partes del genotipo celular in​dispensables para
mantener esa diferencia. En general, los factores epigenéticos son las influencias o
eventos que causan alteraciones en la expresión génica heredables sin modificar la
secuencia del ADN. Los fenómenos epigenéticos pueden determinar, en un momento
dado, el modo en que se expresan las instruc​ciones genotípicas y, por lo tanto, el fenotipo
del indivi​duo. Aunque en los capítulos siguientes se enfatizarán y discutirán casi en forma
predominante los determinantes genotípicos del fenotipo, es importante que el lector no
olvide la existencia y la trascendencia de los factores epigenéticos. Por ejemplo, los
factores ambienta​les, entre los cuales se podría mencionar la contamina​ción atmosférica,
son factores epigenéticos que modulan de manera importante el fenotipo. Otro caso
ilustrativo de la importancia de los factores epigenéticos es el ejemplo clá​sico de la
asociación del tabaquismo con ciertos tipos de cáncer pulmonar. Sería de poca utilidad
debatir si el geno​tipo o los factores epigenéticos son más importantes pa​ra el
establecimiento del fenotipo; ambos lo son y de hecho están entrelazados (figura 26-1).
 
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Figura 26-1. Esquema de la herencia mendeliana monogénica. Los organismos diploides contienen dos copias
alélicas de cada gen. Estos alelos pueden ser muy variados o polimórficos y presentar dominancia de unos con
respecto a otros. En el ejemplo que se ilustra, el alelo A es dominante sobre el alelo a, de modo que tanto un
organismo homocigoto AA, como un organismo heterocigoto Aa, tendrán el fenotipo conferido por el alelo A. En
cambio, un organismo homocigoto aa tendrá el fenotipo conferido por el alelo a. Los gametos o células
reproductoras en estos organismos, tienen un contenido haploide, es decir, sólo una copia alélica. La unión de los
gametos restituye el contenido diploide del organismo. Los progenitores homocigotos sólo tienen una variante
alélica en sus gametos, en cambio los progenitores heterocigotos tienen dos. En este ejemplo, la descendencia de
progenitores heterocigotos Aa siempre tendrá una distribución de frecuencias AA = 25%, aa = 25% y Aa = 50%.
La corea de Huntington, una enfermedad incapacitante debida a degeneración del sistema nervioso central, se
hereda en forma monogénica dominante y autosómica. El gen responsable de la enfermedad de Huntington se
localiza en el brazo corto del cromosoma 4, un cromosoma somático. Se les llama genes autosómicos a los que
se localizan en alguno de los 22 cromosomas somáticos. Al no residir en alguno de los cromosomas sexuales XY,
se heredan de manera independiente al sexo. La variante alélica del gen que causa la enfermedad de Huntington se
hereda siguiendo el patrón mendeliano ilustrado aquí para el alelo A. Debido a ello, el estudiante podrá inferir
porqué los descendientes de un padre heterocigoto (Aa) y una madre homocigota (aa) tienen una probabilidad del
50% de padecer la enfermedad de Huntington.
 
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El DNA, ácido desoxirribonucleico, es el material
genético
Es notable que el trabajo de Mendel y su postulación de las unidades de la transmisión
genética, los genes, se ha​yan realizado sin necesidad de postular una base quími​ca de los
genes. Conforme al desarrollo de la bioquímica a principios del siglo XX, se consideraba
que sólo mo​léculas tan versátiles como las proteínas podrían propor​cionar la diversidad
química que los genes deberían requerir; esto es, se pensaba que los genes eran las
proteí​nas. La gran variedad de los bloques de construcción de las proteínas, 20
aminoácidos en una amplísima gama de combinaciones, da lugar a una diversidad de
formas, ta​maños y propiedades fisicoquímicas. Todo ello sugería que las proteínas
poseían la información suficiente para constituir el material genético. El análisis de lasmacromoléculas celulares no revelaba otros compuestos capa​ces de tal diversidad
informativa. De hecho, el DNA se antojaba como un candidato poco probable por ser
una de las macromoléculas más monótonas; sólo cuatro blo​ques de construcción
(A,C,G,T) y muy limitadas propie​dades fisicoquímicas. No fue sino hasta 1944, con los
experimentos de transformación genética de la bacteria Streptococcus pneumoniae
realizados por Avery, MacLeod y McCarthy, cuando el DNA empezó a considerarse el
sustrato molecular de los genes. Esa bacteria tiene un fenotipo distinguible claramente; la
cepa que causa neumonía en animales de experimentación, la cepa pató​gena, forma
colonias lisas cuando se cultiva en el labo​ratorio. En cambio, la variante no patógena de
esta bacteria forma colonias rugosas. La incubación de la ce​pa rugosa con DNA
purificado de la cepa lisa la “trans​formaba” en una cepa lisa y patógena, y esa
transformación era heredable a la descendencia de las bacterias así trans​formadas. Sólo
el DNA, y ningún otro compuesto bioquí​mico purificado de la cepa lisa, resultó tener esta
capacidad “transformante”. Ésta y otras pruebas experi​mentales similares demostraron
que, a pesar de su “monotonía” bioquímica, el DNA era el sustrato físico de la herencia.
La determinación de la estructura tridimen​sional del DNA por Watson y Crick, en 1953,
reveló có​mo es que esta macromolécula puede tener esa capacidad. No importa que sólo
cuatro bloques de cons​trucción constituyan esta macromolécula polimérica, la clave
reside en la secuencia en que están dispuestos los bloques. Si las computadoras, con un
alfabeto de sólo dos letras (binario), pueden manejar cantidades inimaginables de
información, y ciertos seres humanos se las han arreglado para con sólo 27 letras escribir
obras como Cien años de soledad, no es descabellado imaginar que el DNA se las pueda
arreglar con sólo cuatro “sím​bolos” para “escribir” textos genotípicos complejos.
 
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Dogma central de la biología molecular y polímeros
informacionales
El ya tradicional esquema del dogma central de la biología molecular indica las relaciones
funcionales y jerárquicas que existen entre los polímeros informacionales: el DNA, el
RNA mensajero (RNAm) y las proteínas (figura 26-2). La designa​ción de
“informacionales” se debe al hecho de que estas moléculas contienen la información
indispensable para las funciones celulares. Se le considera “jerárquica” porque la
información fluye de manera unidireccional a partir del DNA, el portador del genotipo. El
dogma resume cómo la célula utiliza la información genotípica. Durante la duplicación del
DNA, esta molécula se copia para que, después de cada mitosis, las células hijas se
lleven una dotación genotípica completa. Para que esta información genotípica pueda ser
utilizada, la célula deberá empren​der un proceso de decodificación del genotipo que de​-
nominamos expresión génica. Esta expresión consiste en los procesos de la transcripción
del DNA a mRNA y la traducción de la información contenida en el mRNA utilizando
un código o clave, cuyas letras son los nucleótidos en éste, hacia un código o clave cuyas
letras son los ami​noácidos en las proteínas. Las relaciones funcionales existentes entre
DNA, mRNA y proteínas se reflejan en sus propiedades estructurales, las cuales
determinan la manera o el mecanismo mediante el cual la información genotípica fluye
hacia (o se convierte en) información fe​notípica. Por esto, es de esperar que DNA, RNA
y proteínas compartan una correspondencia o equivalencia entre ellas definida claramente
en sus estructuras. Como se explica a continuación, un requisito esencial para esta
equivalencia radica en la linealidad y la direccionalidad de los polímeros informacionales.
 
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Figura 26-2. El dogma central de la biología molecular y los polímeros informacionales. La doble cadena del
DNA es la portadora de la información genotípica. Mediante la duplicación del DNA, las células hijas adquieren
una copia genotípica completa, que ponen en uso mediante el proceso que llamamos expresión génica. Durante
la expresión génica, hay un flujo de información que consiste en la transcripción del DNA en RNA y su
traducción en proteínas. Durante este flujo se mantiene una correspondencia entre la linealidad y la
direccionalidad de los polímeros informacionales. Aunque sólo hay una dirección en el flujo informativo (flechas
continuas), existen virus que tienen cromosomas constituidos por RNA, los cuales, para su propagación y
expresión, deben convertirse en DNA mediante un proceso que se ha llamado transcripción reversa (flecha
punteada).
 
 
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Linealidad, direccionalidad y correspondencia de los
polímeros informacionales
El DNA, sustrato físico y químico de la herencia, es una macromolécula polimérica de
nucleótidos dispuestos en una secuencia lineal. En este aspecto estructural, el DNA, RNA
y proteínas se asemejan, debido a que los tres son macromoléculas poliméricas lineales
que pueden imaginarse como cadenas sin ramificaciones. Como cual​quier cadena común
y corriente, el DNA, RNA y proteínas están constituidos de eslabones o monómeros
(“bloques de construcción”). No obstante, el carácter bio​químico de estos monómeros es
distinto. En el caso de los ácidos nucleicos, el DNA y RNA, los monóme​ros que
componen sus cadenas son desoxirribonucleótidos y ribonucleótidos, respectivamente; en
el caso de las pro​teínas, son los poco más de 20 diferentes aminoácidos que se
encuentran en la naturaleza. Sólo cuatro nucleótidos distintos componen los ácidos
nucleicos, los nucleótidos que contienen adenina (A), citosina (C), guanina (G) y timina
(T), para el DNA; adenina (A), ci​tosina (C), guanina (G) y uracilo (U), para el RNA. La
correspondencia lineal que guardan entre sí los políme​ros informacionales guía los
procesos de transcripción y traducción durante la expresión génica (figura 26-3).
 
 
Figura 26-3. Colinealidad de los polímeros informacionales. La correspondencia lineal de las secuencias de los
polímeros informacionales se ilustra aquí con un fragmento de la secuencia nucleotídica del gen de la cadena β de
la hemoglobina humana. El DNA está compuesto por dos hélices o hebras que tienen secuencias complementarias
entre sí. Durante la transcripción se sintetiza un RNA que posee una secuencia idéntica (salvo el uso de U en vez
de T) a una de las cadenas del DNA transcrito. Durante la traducción del RNA, grupos de tres bases
nucleotídicas (tripletes o codones) sirven para codificar cada uno de los aminoácidos de la proteína traducida.
 
Algo en común que tienen los políme​ros informacionales es que pueden
conceptualizarse co​mo lenguajes. A semejanza del español u otras lenguas, los lenguajes
del DNA, el RNA y las proteínas pueden transmitir información al disponer en forma
ordenada sus letras (monómeros) en palabras (genes y polipéptidos), que al ser
descifradas nos transmiten un contenido que puede ser tan complejo como Cien años de
soledad o el fenotipo de algún organismo viviente. Así como son fundamentales el orden
y la dirección lineal en que están dispuestas las letras que ahora está leyendo el lector, de
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la misma manera son fundamentales el ordenamiento y la direccionalidad de las
secuencias monoméricas en los polímeros informacionales. De ello depende la correcta
lectura de los textos genotípicos contenidos en el DNA y su correcta traducción
fenotípica por medio del lenguaje de las proteínas. En los capítulos que siguen, este
concepto fundamental será un tema recurrente. Baste por el momento decir que así
como las palabras del es​pañol se leen de izquierda a derecha, las “palabras” del DNA y el
RNA se leen de un extremo llamado 5’ hacia un extremo llamado 3’, y que las “palabras
del lenguaje proteínico” se leen del llamado extremo amino terminal hacia el extremo
carboxilo terminal del polipéptido. Es​ta direccionalidad de las secuencias es fundamental
para entendery traducir las palabras escritas en el lenguaje del DNA a las palabras
equivalentes en el lenguaje del RNA y de ahí a las palabras correspondientes en el
lenguaje de las proteínas. Esta traducción se basa en que las secuencias monoméricas de
los polímeros informacionales siguen un ordenamiento preciso y una direccionalidad
lineal. Las correspondencias lineales entre estas secuencias se mantienen durante la
traducción de estos diferentes len​guajes, donde “de 5’ a 3’” corresponde a “de N-
terminal a C-terminal”.
Una característica importante de los polímeros infor​macionales consiste en tener,
continuando con la analo​gía lingüística, reglas de puntuación y sintaxis. Debido a sus
diferencias estructurales, estas reglas son particulares para cada uno de dichos lenguajes
poliméricos. Por ejem​plo, el genotipo completo de Escherichia coli (E. coli), una
bacteria que con frecuencia vive en el tubo digestivo de los mamíferos, está contenido en
una sola molécula circu​lar de DNA de 4.64 millones de pares de bases (alrededor de 3.0
× 109 Da de peso molecular). En esta gigantesca molécula genómica están escritos los
4435 genes de E. coli. La gran mayoría de estos genes se ex​presan como cadenas
polipeptídicas, que tienen en pro​medio de 180 a 900 aminoácidos (de 2 × 104 a 105 Da
de peso molecular, en promedio). Para cada una de estas proteínas existe un
intermediario molecular, el mRNA, que se transcribe a partir del gen corres​pondiente
situado en algún lugar del DNA cromo​sómico. Estos hechos implican dos cosas: a) que
en la molécula de DNA coexisten una multitud de genes, dis​puestos uno tras otro en una
larga fila, como los pá​rrafos del libro que el lector tiene en sus manos, y b) que en el
DNA existen elementos de puntuación que establecen los límites entre un gen y otro, así
como las instruc​ciones que permiten su expresión selectiva, según las necesidades
homeostásicas del organismo. Para una correcta y eficiente expresión génica, es decir,
para el establecimiento de un adecuado fenotipo, la célula debe reconocer los elementos
de puntuación e instrucciones que hay en el DNA. De hecho, podría decirse que los
capítulos siguientes se dedican a explicar cómo la cé​lula y los organismos leen estos
elementos de puntua​ción para usar y preservar la direccionalidad y el ordenamiento de
las secuencias poliméricas que consti​tuyen sus repertorios genotípicos.
 
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Las secuencias inscritas en los polímeros
informacionales son mutables
Por el hecho de estar sustentados por lenguajes moleculares basados en un orden
secuencial de monómeros dentro de un polímero, los genotipos son susceptibles de
modificacio​nes. Estas últimas pueden consistir en cambios de un monómero por otro, o
en la eliminación o repetición de uno o más monómeros. Estos cambios genotípicos
pueden reflejarse en alteraciones fenotípicas. Volviendo a la analogía lingüística, es
posible imaginar cómo una mu​tación en la cita de García Márquez al principio de este
capítulo puede acarrear, o no, un cambio significativo en lo que se interpreta de ese texto.
Por ejemplo, una sus​titución de una c por la h en la palabra final “hielo” tie​ne un
tremendo efecto en el significado y la intención del texto, mientras que una sustitución de
una z por la s en la palabra inicial “muchos” de seguro ofenderá a la ortografía, pero no
impedirá comprender el texto y re​conocerlo como parte de Cien años de soledad. De
mane​ra semejante, los cambios genotípicos, que se denominan en forma general
mutaciones, tienen distintos grados de efecto fenotípico, desde los incompatibles con la
vida hasta los más inocuos. Por ejemplo, la mutación consis​tente en la sustitución de tan
sólo un nucleótido en la se​cuencia del gen de la cadena β de la hemoglobina causa la
sustitución correspondiente de un aminoácido del po​lipéptido. Estos cambios se
manifiestan fenotipicamente como la enfermedad llamada anemia de células falci​formes
(figura 26-4). En cambio, otras mutaciones, que podrían ser de una extensión aún mayor
que una sustitu​ción nucleotídica, pueden pasar inadvertidas a nivel fenotípico. A este tipo
de mutaciones, que no se mani​fiestan en el fenotipo, se les conoce como silenciosas.
 
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Figura 26-4. Mutaciones en el genotipo pueden ocasionar graves cambios fenotípicos. Debido a la colinealidad
que existe entre DNA y RNA, una mutación en la que se sustituya una A por una T en el gen de la cadena β de la
hemoglobina humana origina RNA mutantes, los cuales al ser traducidos pueden ocasionar alteraciones en la
secuencia polipeptídica. El caso aquí ilustrado corresponde a la llamada hemoglobina S, en la que un glutámico de
la cadena β es reemplazado por una valina en el producto final de la traducción (comparar con la figura 26-3).
Este reemplazo causa un grave defecto estructural y funcional en la hemoglobina. Los pacientes que sufren esta
mutación presentan anemia de células falciformes, así llamada por la morfología característica que sus eritrocitos
adoptan cuando la presión de oxígeno sanguíneo disminuye.
 
Una característica del DNA, resultado de sus propie​dades bioquímicas, es su inevitable
mutabilidad, como se verá en los siguientes capí​tulos. Estas mutaciones son parte
esencial e inevitable de lo que lla​mamos vida. Este continuo cambio, que es en principio
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azaroso y puede ser silencioso desde el punto de vista fenotípico, proporciona la base
para la evolución de las especies, ya que a través de él se origina la varia​bilidad
individual, o polimorfismo genético, en los miembros de las diversas especies. Debe ser
clara para el estudiante la tremen​da relevancia que tiene la mutabilidad genotípica en la
evolución de las especies y la diversidad individual que hay dentro de ellas. Las muta​-
ciones pueden verse como ensayos de la naturaleza en que se prueban alternativas
genotípicas/fenotípicas distintas de las prexistentes de donde provienen. Estas nuevas al​-
ternativas son puestas a prueba por la selección natural. Si estas nuevas alternativas se
reflejan en una mejor adaptación del organismo, dentro de un contexto am​biental en
particular, reemplazarán a las originales. Si se reflejan en una peor adaptación, tenderán a
desaparecer. En todo caso, contribuyen a la variabilidad de los indivi​duos dentro de una
especie. Sin embargo y como se podía esperar, las células y los or​ganismos han
desarrollado, gracias a la evolución, un re​pertorio enzimático que está en continua lucha
por mantener los cambios genotípicos en un mínimo, ya que si se producen muchas
mutaciones génicas en un organismo, alguna o algunas de ellas podrían dar por resultado
una mejor adaptación de éste a su medio, pero también se producirán otras que podrían
ser deletéreas, lo cual de seguro dejaría sin efecto las mutaciones que son favorables para
el organismo. Si las mutaciones se mantienen en un mínimo, es muy probable que en un
organismo se produzca sólo una mutación que resulte en una mejor adaptación y que por
tanto sea de manera evolutiva valiosa para la especie, o bien que se produzca sólo una
mutación que sea deletérea para el organismo, un error en este ensayo de la naturaleza,
que será eliminado con facilidad.
 
Cuadro clínico
Los seis decenios transcurridos desde la deter​minación de la estructura tridimensional del DNA por Watson y Crick han
presenciado un vertiginoso avance en el entendimiento de los procesos bioquímicos de las moléculas informacionales, resumido en
el “dogma”. Esto ha dado la posibilidad de manipular y descifrar los genes. Hoy en día se conoce el contenido genotípico –o
genoma– completo de varias especies, entre ellas la del ser humano. A la fecha se han identificado genes involu​crados en
enfermedades del ser humano y ya empiezan a desarrollarse métodos para su “terapia géni​ca”, es decir, para revertir las mutaciones
que en ellos ocurren y restaurarlos a su estructura y función normales. En la actualidad, la posibilidad de manipulación de los genes
ha permitidoel desarrollo de productos elaborados a partir de “DNA recombinante” y ha generado los “mi​lagros” de la
biotecnología. Por ejemplo, ha sido posible identificar el gen de la insulina humana y forzar su ex​presión en una bacteria como E.
coli, de la cual pue​den obtenerse, para beneficio de los pacientes con diabetes, grandes cantidades de un producto que antes sólo se
podía purifi​car de páncreas de otras especies. Y esto es sólo el comienzo de una etapa en que el conocimiento y el uso de las
molécu​las informacionales cambiarán de forma radical la calidad de la vida humana, quizás en la misma medida en que lo hizo, hace
casi un siglo, la introducción de la energía eléctrica. Para ningún estudiante de cualquier disciplina biológica esta revolución pasará
inadvertida.
 
 
Preguntas de reforzamiento
1 Ejemplos de factores epigenéticos
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a) Las mutaciones del DNA.
b) Las aberraciones cromosómicas.
c) Las modificaciones postranscripcionales.
d) Las modificaciones postraduccionales.
e) Los factores medioambientales.
2 ¿Qué establece el dogma central de la biología molecular?
a) -El DNA porta la información genética de todos los organismos.
b) El DNA tiene una estructura de doble hélice.
c) La información génica fluye de forma unidireccional de DNA a mRNA a proteína.
d) La información génica fluye de DNA a mRNA a proteína y viceversa.
e) El código genético es universal.
3 ¿Qué evidencia muestran los experimentos de transformación bacteriana de Avery, McLeod y McCarty del DNA?
a) Existe.
b) Se replica de manera semiconservativa.
c) Tiene una estructura de doble hélice.
d) Porta la información génica.
e) Es un polímero de nucleótidos.
4 ¿Cómo se manifiesta una mutación silenciosa?
a) Ocurre en el RNA.
b) No se manifiesta en el fenotipo.
c) Ocurre en el DNA, pero se corrige y no pasa al RNAm.
d) No se transcribe.
e) No se traduce.
Respuestas: 1. e, 2. c, 3. d, 4. b.
 
Referencias
Bender D: Nutritional Biochemestry of Vitamins, 2nd ed. New York: Cambridge University Press, 2003.
Burtis C, Aswood E: Tietz Fundamental of Clinical Chemis​try, 5th ed. USA: Saunders, 2001.
Dawkins R: El relojero ciego,11a ed. Buenos Aires:Colección Austral, Espasa Calpe, 1990.
Devlin T: Bioquímica. Libro de texto con aplicaciones clíni​cas, 5a ed. Barcelona: Reverté, 2004.
García G: Cien años de soledad. New York: W. W. Norton & Co., 1996.
Lozano J, Galindo J, García J, MartínezJ: Bioquímica y biología molecular, 3a ed. México: McGraw-Hill Interamericana, 2005.
Melo R, Cuamatzi T: Bioquímica de los procesos metabólicos, Barcelona: Reverté, 2004.
Nelson D, Cox M: Lehninger.Principios de bioquímica, 4a ed. Barcelona: Omega, 2006.
Smith C, Marks A: Bioquímica básica de Marks. Un enfoque clínico, México: McGraw-Hill Interamericana, 2006.
Watson J, Tooze J: The DNA story, a documentary history of gene cloning. San Francisco: WH. Freeman and Company, 1981.
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