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explicar el mecanismo de un proceso fisiológico determi- nado. No obstante, como norma general, en la interpreta- ción de cómo funciona un sistema biológico no se pueden saltar impunemente los distintos niveles de integración. Conceptos de medio intracelular, medio interno y medio externo Como se ha sugerido anteriormente, el antecesor común a los procariotas y eucariotas tuvo que disponer de una envoltura o membrana plasmática que delimitase su interior del mar inmenso donde se encontraba. Esto permi- tiría las interacciones bioquímicas entre elementos almace- nados selectivamente en el interior celular, tras su captación del medio extracelular. Ciertos materiales captados del medio externo podrían ser utilizados en la obtención de materiales y energía para los procesos metabólicos. En esta situación, el genoma responsable de la supervivencia de la célula y de su multiplicación queda físicamente separado del medio acuoso en el que las células se encuentran. Hemos de suponer que el medio externo marino permitiría la supervivencia celular, por lo que las células podían inter- accionar con su entorno sin estar sometidas a grandes varia- ciones en la disponibilidad de nutrientes o en otras variables ambientales (pH, temperatura, presión osmótica). Pero hace unos 300-400 millones de años se inició la colonización de la tierra firme por plantas, insectos y anfi- bios. El medio aéreo terrestre obligó a estas especies al diseño de un medio interno (referido a temperatura, pH, presión osmótica, gases sanguíneos, concentración de determinados iones y disponibilidad continuada de nutrien- tes) similar en su estabilidad al medio marino de aquella era geológica. Fue C. Bernard a mediados del siglo pasa- do quien llamó la atención sobre la constancia del medio interno que baña todas las células, frente a la variabilidad de las condiciones observables en el medio externo. El sentido biológico de este medio interno es, pues, ofrecer a todas las células del organismo un medio estable del que toman las sustancias que necesitan y al que arrojan sus productos de desecho, sin que por ello se consuman o acumulen las sustancias, sino que todas se mantienen en las concentraciones necesarias para hacer posible los gra- dientes y flujos que las células necesitan. Esta capacidad se mantiene incluso frente a grandes variaciones en el medio externo, esto es, en el entorno físico del individuo. No fue sino hasta 1926 cuando un fisiólogo (A. B. Maca- llum) observó que el medio interno de los animales terres- tres presenta una composición iónica similar a la del agua marina. Así, para sobrevivir en la superficie terrestre los seres vivos se vieron en la necesidad de proveerse de una envoltura similar a aquella en la que había surgido la vida. No debe sorprender en demasía al lector esta decisión, porque ahora que se inicia la era de los viajes espaciales, el hombre ha de viajar al espacio envuelto en un medio externo protector que en todo simula la biosfera a la que sus antepasados accedieron hace varios centenares de millones de años. Conceptos de homeostasis y homeocinesis El concepto de medio interno fue decisivo en el de- sarrollo de la Fisiología del siglo pasado, ya que ofreció una estructura de referencia en la que insertar sucesivos descubrimientos relativos sobre todo a los procesos meta- bólicos (anabolismo y catabolismo), a la respiración tisular y a las diversas funciones de los sistemas excretores. Asi- mismo, el medio interno se reveló como un sistema en el que es posible el envío de mensajes químicos de carácter regulador que pueden acceder con prontitud y simultanei- dad a todas las células que componen un organismo. La estabilidad del medio interno requiere la presencia de complejos mecanismos fisiológicos que se encargan de mantener las distintas concentraciones o valores dentro de unos límites adecuados para la supervivencia. En los años 30 del siglo pasado, W. B. Cannon propuso el término de homeostasis (de hómoios: parecido y stásis: detención) para indicar la uniformidad y estabilidad del medio inter- no frente a un entorno siempre cambiante. Sin embargo, para el concepto de proceso fisiológico presentado aquí, el término homeostasis tiene una significación estática refe- rida preferentemente a concentraciones o valores estables, olvidando el carácter eminentemente dinámico de los pro- cesos fisiológicos. Así por ejemplo, se puede considerar que el valor regulado es una determinada concentración de glucosa en sangre (algo menos de 1 g/L), cuando sería más interesante considerar el flujo continuo a que está someti- da la molécula de glucosa, desde los procesos alimentarios y digestivos, pasando por los mecanismos de almacena- miento y liberación hasta llegar al gradiente mínimo nece- sario para que esté disponible en las condiciones adecuadas para los distintos tejidos. Este carácter dinámi- co de lo que se regula realmente (flujos, gradientes) está implícito en el concepto de homeocinesis. REGULACIÓN E INTEGRACIÓN Los procesos fisiológicos están regulados por otros procesos, y todos ellos se integran en la unidad que forma cada organismo. Éste, a su vez, interacciona con su entor- no, con su medio externo, obteniendo de él los materiales y la energía que necesita para mantener su propia organi- zación interna. Existe pues un continuo contacto y relación entre los fenómenos vitales que se simultanean o suceden en el organismo, y un permanente intercambio entre el organismo y su entorno. De lo dicho se desprende que es un tanto artificial tra- tar de entender los procesos fisiológicos separados de la totalidad del organismo y, al tiempo, a éste del medio en el que se desenvuelve. Si se hace así es con el fin de explicar- los con mayor sencillez o para estudiarlos con mayor facili- dad y mejor control experimental; pero luego (y en ambos casos) hay que reintegrarlos y buscar su significado biológi- co en la totalidad del ser vivo. Ocurre que, en particular en nuestros días, las técnicas experimentales y el propio diseño de la investigación biológica tienden a usar una aproxima- C O N C E P T O Y C O N T E N I D O D E L A F I S I O L O G Í A 9
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