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INTRODUCCIÓN Las funciones de movimiento de los seres vivos son ejecutadas por órganos llamados músculos. Existen dos tipos generales: el músculo estriado y el músculo liso. A su vez el primero se clasifica en esquelético y cardiaco (véan- se Capítulos 6, 7 y 32). Los músculos esqueléticos son órganos que pueden equipararse a motores flexibles y elásticos que se insertan en palancas rígidas, los huesos, de manera que al contraer- se producen el giro de estas palancas a través de las articu- laciones, las cuales funcionan como puntos de apoyo. El conjunto de los tres elementos: músculos, huesos y articu- laciones, constituye el aparato locomotor, que está bajo control de los sistemas nervioso y endocrino. Los músculos esqueléticos, con base en la velocidad de acortamiento y la resistencia a la fatiga de las fibras que los forman, se clasifican en: 1) músculos rápidos y 2) músculos lentos. Los primeros están formados por un alto porcentaje de fibras de sacudida rápida, y los segundos mayoritaria- mente por fibras de sacudida lenta. Existe un tercer tipo de fibra, llamada tónica, que no posee el mecanismo generador del potencial de acción, tiene gran resistencia a la fatiga y capacidad para desarrollar tensión finamente graduada. Estas fibras están presentes en algunos músculos de mamí- fero, por ejemplo en los extraoculares. MÚSCULO ESQUELÉTICO Estructura Arquitectura muscular La arquitectura del músculo esquelético se define como el arreglo (disposición) de las fibras musculares con respecto al eje de generación de la fuerza. La arquitectura muscular incluye: la masa muscular, la longitud de las fibras y el ángulo de plumación o ángulo de inserción pro- medio de las fibras superficiales respecto al eje longitudi- nal del tendón. La longitud muscular corresponde a la distancia que hay desde el origen de las fibras más proximales hasta la inserción de las fibras más distales. La longitud de las fibras musculares nunca es la misma que la del músculo completo. Estas mediciones se realizan en músculos fija- dos en su longitud óptima (L0). El ángulo de plumación determina en los músculos dos tipos genéricos de arquitectura: fusiforme y plumada. En los músculos fusiformes, las fibras se extienden parale- lamente al eje de transmisión de la fuerza (por ejemplo el bíceps braquial). Los músculos plumados tienen sus fibras insertadas oblicuamente en el tendón. El ángulo entre las fibras y el eje de transmisión de la fuerza puede ser hasta de 30°. En el músculo sóleo, por ejemplo, el ángulo de plumación es de aproximadamente 25°, mientras que en el vasto medial es de 5°. El ángulo de plumación corresponde al componente de la fuerza generada por las fibras musculares que es transmitida de manera eficaz. La plumación por sí misma resulta en una pérdida de fuerza muscular, pero permite el empaquetamiento de las fibras musculares en los múscu- los, de ahí la importancia en la medición del área de corte transversal funcional (ACTF). El ACTF permite comparar la capacidad para el de- sarrollo de tensión de distintos músculos y representa la suma de las áreas de corte transversal de las fibras muscu- lares contenidas en un músculo. Se puede calcular usando la ecuación propuesta por Gans y verificada experimental- mente por Roland Roy y Reggie Edgerton: ACTF � Masa Muscular 3 cos � � � longitud Fibra donde: Masa Muscular es el peso del músculo en gramos (g), � corresponde a la densidad muscular (1.056 g/cm3 para los músculos de mamífero), � es el ángulo de pluma- ción y longitud Fibra se mide en centímetros (cm) y pue- de ser sustituida por la longitud del fascículo. De esta manera el ACTF queda expresada en cm2. Consecuencias funcionales de la arquitectura muscular En los músculos fusiformes la velocidad de acorta- miento es mayor que en los plumados debido a que pose- en fibras musculares largas. En cambio, los músculos plumados son capaces de producir mayor fuerza en com- paración con los músculos fusiformes al poseer mayor número de fibras musculares en paralelo, pero tienen menor rango de movimientos que los músculos fusifor- mes (Fig. 2.1). Por ejemplo, los músculos cuádriceps tienen ángulos de plumación de 4.6°, ACTF de aproxi- madamente 21.7 cm2 y longitud de las fibras de 68 mm. Esto contrasta con los valores promedio del músculo bíceps femoral, el cual tiene fibras relativamente largas (111 mm), ángulo de plumación de 2.0° y ACTF de 1.7 cm2. En términos de generación de fuerza, los músculos cuádriceps tienen aproximadamente 50% más capacidad que el bíceps femoral, el cual está diseñado para una rápida velocidad de acortamiento. Esto sugiere que el bíceps femoral puede ser susceptible de rasgarse si exis- te un desequilibrio súbito entre la fuerza ejercida por el cuádriceps y por el bíceps femoral, como ocurre cuando se corre velozmente hacia delante. Los vientres musculares están divididos en comparti- mientos por una o más bandas fibrosas transversales; por ejemplo: el sartorio tiene cuatro, el semitendinoso tiene tres y el bíceps femoral y el grácil tienen dos. Cada com- partimiento tiene su propia inervación y, a menudo, fibras nerviosas individuales inervan a las fibras musculares de compartimientos adyacentes. La inervación comparti- mentada permite una distribución eficiente de la excita- ción, que facilita la sincronía de la activación muscular. Es probable que los compartimientos permitan una mejor dis- 14 F I S I O L O G Í A G E N E R A L Y C E L U L A R
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