FISIOLOGÍA HUMANA-45

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tribución entre las fibras musculares de factores neurotró-
ficos producidos por las motoneuronas.
Estructura microscópica del músculo esquelético
Las técnicas de microscopía electrónica, cristalografía
de rayos X, tinción histoquímica y difracción con láser de
helio-neón han revelado que existe un acople mecánico y
funcional desde el nivel molecular hasta el músculo com-
pleto.
Membrana celular
La membrana celular de las fibras musculares se
caracteriza por sus frecuentes pliegues. En la zona de iner-
vación denominada placa motora terminal, estos pliegues
son permanentes en comparación con el resto de la super-
ficie de la fibra. También existen numerosas pequeñas
invaginaciones de membrana, las caveolae, que están
conectadas con la superficie de la membrana por cuellos
estrechos; su función es incierta, aunque se cree que pue-
den actuar como reserva de membrana durante el estira-
miento de la fibra.
Sarcolema
El citoplasma de la fibra muscular o sarcoplasma con-
tiene enzimas, lípidos y partículas de glucógeno, y aloja a
los núcleos (aproximadamente 250 por milímetro de lon-
gitud de la fibra), las mitocondrias, las miofibrillas, los sis-
temas tubulares y otros orgánulos especializados.
Las miofibrillas son las estructuras más abundantes
dentro de la fibra muscular, y son responsables de la con-
tracción y la relajación. Se orientan paralelamente a lo lar-
go de la fibra y están compuestas por tres tipos de
filamentos proteicos: los delgados (principalmente forma-
dos por actina), los gruesos (principalmente formados por
miosina) y los conectores (de titina). La distribución de
estos filamentos da lugar a las estriaciones alternantes cla-
ras y oscuras observadas a través del microscopio de luz en
cortes longitudinales de músculo estriado (Fig. 2.2). Cada
miofibrilla mide de 1 a 2 �m de diámetro. Entre las mio-
fibrillas se localizan las mitocondrias y los sistemas tubu-
lares: retículo sarcoplásmico y túbulos transversos
(túbulos T).
Las bandas claras son las bandas I (Isotrópicas) y las
bandas oscuras, por su elevado índice de refracción, son
las bandas A (Anisotrópicas). La banda I es la región de la
fibra donde sólo los filamentos delgados y parte de los fila-
mentos conectores están presentes; la banda A correspon-
de a la posición de los filamentos gruesos y las otras partes
de los filamentos conectores y delgados (Fig. 2.2). Una
línea densa corre por toda la mitad de las bandas I; ésta es
la línea Z o disco Z (Zwischen = entre). En la parte central
de la banda A se localiza la banda H (Hellerscheibe = cla-
ra), una región de baja densidad óptica resultado de la
ausencia de filamentos de actina. En la mitad de la zona H
existe una región oscura, llamada región M (Mittellinie =
línea media), que marca el centro del sarcómero. La región
M está formada por estructuras proteicas filamentosas que
conectan a los filamentos de miosina, mantienen su arre-
glo y dan un espaciamiento regular entre ellos. Existen
otras líneas transversales menos visibles llamadas N
(Nebenscheibe: adyacente, y scheibe: sección), las cuales
podrían estar relacionadas con la proteína troponina.
La porción de una miofibrilla comprendida entre dos
líneas Z sucesivas es denominada sarcómero (Fig. 2.2),
que en una fibra relajada tiene una longitud de 2.2-2.5 �m.
El sarcómero es la unidad funcional de la fibra muscular,
en él los filamentos delgados de actina y los gruesos de
miosina se interdigitan. Un filamento grueso de miosina
(150 Å de diámetro y 1.5 �m de largo) está rodeado por
seis filamentos delgados, cada uno de 50 Å de diámetro y
1 �m de longitud (Fig. 2.2). Así, en una fibra muscular de
50 �m de diámetro existen alrededor de 8000 miofibrillas
con 16.2 � 109 filamentos gruesos y 64.8 � 109 filamen-
tos delgados. Los sarcómeros están envueltos por una red
de filamentos extrasarcoméricos con uniones en los discos
Z que se ligan con el citoesqueleto y forman una superes-
tructura llamada costámero que mantiene las estructuras
intracelulares en su lugar (Fig. 2.3). El costámero refuerza
el plasmalema por su cara interna para impedir su ruptura
durante la contracción y la relajación. Los microfilamen-
tos de actina, espectrina y distrofina son especialmente
importantes en este papel.
La desmina, la vimentina y la sinemina forman fila-
mentos intermedios que rodean a los discos Z, y también
los unen con los discos adyacentes manteniéndolos aline-
ados en el eje transversal; esto produce el arreglo ordenado
de todas las miofibrillas dentro de cada fibra muscular. Por
medio de proteínas de unión del plasmalema, los discos Z
están finalmente conectados a la membrana basal y al
endomisio para que la alineación se propague a las fibras
vecinas y se establezca un acople mecánico entre las todas
las fibras de cada fascículo muscular.
Sistemas tubulares: retículo sarcoplásmico (RS) 
y túbulos transversos (túbulos T)
La Figura 1.4 representa los sistemas tubulares de la
fibra muscular. Inmersa en el sarcoplasma existe una
extensa red de túbulos interconectados conocida como RS
que circunda a las miofibrillas y corre a lo largo de la fibra
muscular. En el RS se distinguen dos regiones: los túbulos
longitudinales y las vesículas o cisternas terminales. La
función del RS es almacenar y liberar Ca++. La contrac-
ción muscular se produce cuando se libera el calcio desde
las cisternas terminales hacia el citosol.
Los túbulos T forman la red que se localiza perpen-
dicularmente al eje longitudinal de la fibra muscular y
rodea a las miofibrillas con intervalos regulares. En las
fibras musculares de mamífero, entre ellas las del ser
humano, por cada sarcómero existen dos zonas de túbulos
16 F I S I O L O G Í A G E N E R A L Y C E L U L A R