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acción, los acontecimientos que tienen lugar entre el túbu- lo T y el RS, la liberación de calcio por el RS, y la difusión del calcio hasta los sarcómeros y su interacción con las pro- teínas contráctiles. El ciclo termina con la recaptación de Ca++ hacia el RS que conduce a la relajación muscular. El potencial de acción, al propagarse por los túbulos T, activa dos tipos de canales para liberar Ca++ desde el retículo sarcoplásmico (RS): el canal DHPR, llamado así porque es bloqueado por dihidropiridina, y el canal cono- cido como receptor de rianodina (RyR) por ser bloqueado por rianodina. El canal DHPR es un ejemplo de un canal tipo L (lar- ge o long-lasting). Consta de cinco subunidades: �-1 de 175 kD, �-2 de 143 kD, � de 27 kD, de 54 kD y de 30 kD. La subunidad �-1 contiene los sitios de unión farma- cológica para numerosos agonistas y antagonistas, forma el poro del canal de Ca++ en la isoforma cardíaca y es la unidad sensora de voltaje en la isoforma de músculo esquelético. Las otras subunidades tienen funciones regu- ladoras, ayudan a posicionar la subunidad �-1 en los túbu- los T y aumentan su habilidad para detectar las despolarizaciones o para actuar como canal de Ca++. El canal DHPR también permite la entrada de pequeñas can- tidades de Ca++ a la fibra. Existen evidencias de que los DHPR en los túbulos T, y los RyR en el RS, forman uni- dades macromoleculares para la liberación de Ca++ que están organizadas espacialmente y son visibles con el microscopio electrónico, tanto in situ como en preparacio- F I S I O L O G Í A D E L M Ú S C U L O 25 B 1.67 Filamento delgado 1.0 �m B C C 2.00 D 2.25 80 100 60 20 40 PO R C EN TA JE D E TE N SI Ó N M Á X IM A A 1.27 Lo ng itu d sa rc om ér ic a óp tim a E Puentes cruzados F Filamento grueso 1.6 �m 3.65 LONGITUD DEL SARCÓMERO 1.20 1.4 1.8 2.0 2.2 2.4 2.6 2.81,6 3.0 3.2 3.4 3.6 3.8 Figura 2.10. Relación entre la tensión y la longitud sarcomérica en el músculo esquelético durante una acción muscular isométrica. La longitud sarcomérica óptima (es decir, la mayor interacción entre los filamentos de actina y miosina) ocurre entre 2.0 y 2.25 �m. La tensión disminuye de manera constante conforme la longitud sarcomérica aumenta más allá de la longitud óptima. Note que la inter- acción entre los filamentos de actina y miosina varía en las diferentes regiones de la curva tensión-longitud y también que la tensión cambia en las diferentes longitudes sarcoméricas. (Modificado a partir de e: Gordon AM, Huxley AF, Julian FJ.1966b).
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