FISIOLOGÍA HUMANA-56

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En la vida diaria existen muchos ejemplos de contrac-
ciones isotónicas e isométricas. Contracciones isotónicas
concéntricas son, por ejemplo, pedalear, peinarse y colocar
objetos en anaqueles. Un ejemplo de contracción excéntri-
ca es el ejecutado por los músculos de los glúteos durante
la marcha cuesta abajo. Una contracción isométrica podría
ser el intento, sin resultado, de levantar un objeto dema-
siado pesado, hacer una fuerza contraria para evitar que un
objeto se nos caiga o tan sólo mantener nuestra postura. 
Equivalente mecánico del músculo
El músculo puede representarse desde un punto de
vista funcional como un elemento contráctil con dos com-
ponentes elásticos (uno en serie y otro en paralelo) y un
componente viscoso, que, en conjunto, son los componen-
tes mecánicos pasivos (CMP). Los elementos del compo-
nente elástico en paralelo (CEP) son el tejido conectivo, el
sarcolema y la matriz filamentosa extrasarcomérica. Los
elementos del componente elástico en serie (CES) están
representados por los tendones, los tejidos conectivos que
unen las fibras musculares a los tendones y el material de
la línea Z y los filamentos conectores de titina. Un impor-
tante elemento adicional del CES es el brazo del puente
cruzado, que funciona como un “resorte” cuando, unido a
la actina, es deformado por una fuerza externa. El compo-
nente viscoso está representado por el sarcoplasma y las
interacciones de tipo gel entre las moléculas que lo com-
ponen.
Al activarse el componente contráctil deforma los
CMP antes de actuar sobre la carga externa. Cuando la ten-
sión desarrollada sobre los CMP iguala al peso de la car-
ga, la contracción es isométrica; en el momento en que el
músculo comienza a acortarse y, por lo tanto, a mover la
carga, la contracción se ha convertido en isotónica.
Durante una contracción isométrica los componentes
mecánicos pasivos se deforman una cantidad equivalente a
2% de la longitud del músculo. Los componentes contrác-
tiles deben acortarse, por consiguiente, una distancia equi-
valente, puesto que la longitud total del músculo bajo estas
condiciones, no cambia. El curso temporal del desarrollo
de tensión está determinado por la velocidad de desliza-
miento de los filamentos contráctiles. El papel de los com-
ponentes mecánicos pasivos es amortiguar el efecto de las
acciones individuales e independientes de los componen-
tes contráctiles a escala molecular.
Componentes del desarrollo de tensión
Estado activo
El estado activo corresponde a la formación de los
complejos de actomiosina. La actividad de estos comple-
jos está controlada por la concentración de Ca++ libre en el
sarcoplasma. Por lo tanto, la intensidad del estado activo
depende de la concentración de Ca++ que rodea a los fila-
mentos contráctiles, mientras que la duración se aproxima
a la que experimenta el aumento de dicha concentración.
La sacudida muscular simple isométrica da una pobre
indicación de la intensidad y la duración del estado activo
a causa de los CMP. La tensión es registrable una vez que
estos componentes han sido estirados. Sin embargo, el
estado activo realmente se inicia antes del comienzo de la
sacudida isométrica y tiene una duración menor que el
tiempo de contracción (Fig. 2.11). En consecuencia, la ten-
sión generada por los puentes cruzados es mayor que la
registrada en la sacudida muscular, debido a que parte de
la fuerza es absorbida por los CMP.
Un modo de prolongar el estado activo es aplicar a la
fibra altas frecuencias de estimulación. El estado activo
que sigue a cada estímulo se une al siguiente, con lo cual
los CMP son reclutados por los elementos contráctiles y la
tensión registrada es mayor que la de una sola sacudida
(Fig. 2.11A). A cierto valor crítico de frecuencia, los múscu-
los alcanzan la tensión máxima posible, conocida como
tensión tetánica completa, que corresponde al valor del
estado activo. La frecuencia para alcanzar el tétanos com-
pleto es mayor en los músculos de sacudida rápida que en
los músculos de sacudida lenta. Como se observa en la
Figura 2.11B, según sea la frecuencia de estimulación se
producen varios grados de fusión de las sacudidas aisladas
hasta alcanzar la tensión tetánica.
Después de un tétanos, la amplitud de la sacudida
muscular simple es mayor. El mismo fenómeno puede ser
demostrado inmediatamente después de una contrac-
ción voluntaria en seres humanos, particularmente en los
músculos de sacudida rápida. Este comportamiento ha
sido llamado “potenciación postetánica” y probablemente
se debe a una alteración temporal en la intensidad o dura-
ción del estado activo. Tal potenciación se ha atribuido a la
fosforilación de las cadenas ligeras de la cabeza de la mio-
sina, pero otro mecanismo posible es la elevación del Ca++
en el citosol por un lapso corto, después de terminar el
tétanos o la activación voluntaria. La misma explicación se
ha dado al “fenómeno de la escalera” positiva, que consis-
te en un crecimiento progresivo de las sacudidas isométricas
cuando los estímulos son aplicados a bajas frecuencias,
por ejemplo 2 Hz. Este fenómeno fue observado original-
mente en el músculo gastrocnemio de rana, pero también
ha sido demostrado en el músculo adductor pollicis (aduc-
tor del pulgar) del ser humano.
El acortamiento o la tensión de la sacudida muscular
simple, alcanza su nivel máximo entre 10 y 500 ms a par-
tir de su inicio, dependiendo del tipo de músculo, de la
temperatura y de la carga. A primera vista puede pensarse
que el mecanismo contráctil progresa lentamente; sin
embargo, es importante no confundir el curso temporal de
la tensión desarrollada por el músculo con el curso tempo-
ral de la activación de los puentes cruzados. El curso tem-
poral de la tensión difiere enormemente entre los músculos
de diferentes animales y entre los distintos músculos de un
mismo individuo.
El período de latencia, la velocidad y el grado de acor-
tamiento musculares dependen de la carga. El período de
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