FISIOLOGÍA HUMANA-59

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go atribuido a las fibras musculares solas. Cuando el ten-
dón es largo la unidad músculo-tendón es capaz de adop-
tar una mayor cantidad de longitudes operativas a
expensas de aumentar el retardo entre el inicio de la con-
tracción y el movimiento del esqueleto.
En el músculo completo, o en una fibra muscular
intacta, la tensión de reposo resulta de una combinación de
la tensión pasiva generada por los filamentos conectores,
junto a la deformación de otras estructuras de los compo-
nentes elásticos pasivos y de la tensión producida por las
interacciones esporádicas de los filamentos contráctiles.
Los estudios han indicado que las fibras del bíceps o del
cuádriceps del ser humano presentan una tensión de repo-
so más baja que las fibras del psoas del conejo. Al estirar
fibras musculares de psoas y de soleo de conejo hasta una
longitud sarcomérica de 3 a 4 �m a partir de una longitud
de 2.2 �m, la tensión pasiva fue varias veces mayor en las
fibras del psoas. La explicación aceptada para estas dife-
rencias es la existencia de isoformas de titina, detectadas
por métodos bioquímicos, que indican que las titinas cor-
tas desarrollan más tensión que las largas.
Implicaciones funcionales de la titina en el 
músculo esquelético
La hipótesis de los filamentos deslizantes predice que
la posición de los filamentos gruesos en el centro de cada
sarcómero es inherentemente inestable. Los filamentos de
titina, al estar colocados entre los discos Z y los filamen-
tos gruesos, proporcionan una fuerza que mantiene la
posición de los filamentos gruesos en el centro del sarcó-
mero. La resistencia de la titina a la extensión aumenta
conforme crece el estiramiento y, por lo tanto, es más efec-
tiva para mantener a los filamentos gruesos en el centro del
sarcómero durante la activación. Así, cualquier desequili-
brio en la fuerza generada en cada hemisarcómero es com-
pensado por la elasticidad de la titina de los filamentos
conectores. Durante la relajación, los filamentos elásticos
podrían volver a poner los filamentos gruesos en el centro
del sarcómero, y así quedaría en óptimas condiciones para
el inicio de la siguiente contracción.
Por lo anterior podemos concluir que la titina cumple
con el papel de generadora de tensión pasiva y trasmisora
de tensión activa, y además contribuye a la estabilización de
los filamentos gruesos en el centro del sarcómero. Las
estructuras exosarcoméricas sólo tienen un papel en la
generación y transmisión de tensión en casos de estira-
mientos extremos, posiblemente asociados a lesiones pun-
tuales de ciertos sarcómeros.
Finalmente, se han aportado pruebas de que, al igual
que el componente contráctil, los componentes mecánicos
pasivos del músculo esquelético sufren cambios plásticos
inducidos por el entrenamiento (Fig. 2.14). Esto pone de
manifiesto que los CMP son una estructura dinámica con
implicaciones importantes en la función muscular.
MÚSCULO LISO
Los órganos huecos del organismo, excepto el cora-
zón, para cumplir su función requieren ejecutar una con-
30 F I S I O L O G Í A G E N E R A L Y C E L U L A R
100
0
20
40
60
Activa
Total
Pasiva
Longitud sarcomérica (�m)
1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5
Fu
er
za
 (%
)
80
Figura 2.13. Relación fuerza-longitud. La
fuerza total es el resultado de la suma de las
tensiones activa y pasiva.