FISIOLOGÍA HUMANA-60

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tracción lenta y sostenida, proporcionada por el músculo
liso de sus paredes. Las capas que forman este tipo de
músculo permiten la modificación continua del volumen
del órgano y de esta manera, por ejemplo, ajustan el flujo
sanguíneo en los vasos o la conductancia de las vías áreas,
o efectúan el vaciado de la vejiga y la propulsión de comi-
da. Este tipo de células también se localiza en el iris y alre-
dedor de los vellos de la piel. En estas capas, las fibras
musculares lisas se encuentran desplazadas una con res-
pecto a otra, de manera que el extremo delgado de una
fibra se ubica junto a la parte ancha de la fibra vecina. Esta
disposición de las fibras y la localización del núcleo en el
centro explica el aspecto del músculo liso en un corte
transversal.
Estructura
El músculo liso está compuesto por células uninuclea-
das, delgadas y fusiformes. Llegan a tener longitudes que
varían desde 20 �m en las paredes de los vasos sanguíneos
hasta 400-500 �m en las paredes del útero, y diámetros de
2 a 10 �m. Su núcleo y los orgánulos citoplasmáticos, tales
como los ribosomas libres, el retículo plasmático rugoso, el
aparato de Golgi y las mitocondrias se ubican en el centro
de la fibra. De forma similar a los otros tipos de células
musculares, el resto del citoplasma contiene gran cantidad
de filamentos delgados de actina, en menor proporción fila-
mentos gruesos de miosina (actina/miosinamáxima = 15:1), y
filamentos intermedios formados por desmina y vimentina.
Estos filamentos se encuentran orientados de forma diago-
nal al eje principal de la fibra y no presentan un arreglo
hexagonal de actino-miosina como en el músculo esqueléti-
co, por lo que no se pueden observar estriaciones. Se
encuentran numerosos cuerpos densos, análogos a los dis-
cos Z, que están constituidos por �-actinina y anclan fila-
mentos delgados. Los filamentos delgados de las fibras
musculares lisas son fáciles de observar a nivel microscópi-
co; en cambio los filamentos gruesos requieren condiciones
especiales de fijación. Su membrana celular contiene nume-
rosas uniones comunicantes y uniones estrechas que permi-
ten el acople eléctrico y mecánico entre fibras adyacentes.
La fibra lisa no contiene un sistema de túbulos T ni de
cisternas terminales, pues su retículo sarcoplásmico está
pobremente desarrollado, pero sí contiene numerosas cis-
ternas membranosas o cavéolas. Las fibras lisas están
rodeadas de una lámina basal, similar a la de las células
epiteliales, en la que coexisten numerosas vesículas veci-
nas a las cavéolas. Es por eso que la contracción depende
de fuentes de calcio extracelular. Se cree que este cosiste-
ma membranoso desempeña un papel importante en la
captura y liberación del Ca++. Además de su actividad con-
tráctil, los músculos lisos tienen la capacidad de sintetizar
colágeno tipo III, elastina y proteoglucanos.
Existen varios tipos de estímulos que promueven la
contracción; los más importantes son: señales nerviosas,
estimulación hormonal y distensión del tejido. La muscula-
tura lisa se encuentra inervada por nervios autónomos de
los sistemas simpático y parasimpático, que se distribuyen
en forma difusa sobre capas de fibras musculares lisas vis-
cerales y no entran en contacto directo con ellas, por lo que
no existen placas neuromusculares. Los axones terminales
tienen múltiples varicosidades muy próximas a la superfi-
cie de la célula muscular (10-20 nm). Estas varicosidades
axónicas segregan sustancias transmisoras como la acetil-
colina y la norepinefrina. Su potencial de membrana se
encuentra entre –50 a –60 milivoltios, y contienen más
canales de calcio que la fibra muscular esquelética, aunque
pocos canales de sodio. El flujo de Ca++ es el principal res-
ponsable de la generación de los potenciales de acción. Los
canales de calcio se abren más lentamente, pero permane-
cen más tiempo abiertos que en las fibras musculares
esqueléticas. Algunos músculos lisos, como los del intesti-
no y el útero son autoexcitables, es decir, sus potenciales de
acción surgen sin estimulación externa. Por lo tanto, cam-
bios en el potencial de membrana, por generación de poten-
F I S I O L O G Í A D E L M Ú S C U L O 31
Control
Resistencia
Velocidad
Deformación
2.0
1.5
1.0
0.5
0.1 0.2 0.3 0.4
Es
fu
er
zo
 (N
m
 -2
 �
 1
05
)
Figura 2.14. Tensión pasiva desarrollada por múscu-
lo sóleo de animales entrenados y sedentarios. Los
datos representan la media y corresponden a los gru-
pos: Control (sedentario), ratas entrenadas para
adquirir resistencia y ratas para adquirir velocidad.
Claramente se muestra que estas propiedades son
moduladas por el nivel de actividad física. (Tomado
de: Muñiz, et al., 2001.)