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TEJIDO MUSCULAR AZEVEDO BRITO, SINÉZIO DARLAN BATISTA DINIZ ANDRADE, MARILIA FERREIRA DE OLIVEIRA, NATÁLIA FRAZATTO LOPES, BEATRIZ GALVÃO GÓES MATOS, SABRINA GUSMÃO CROCETTI PACHECO SANTOS, LUCAS KASPER, LICIANE OLIVEIRA SILVA, MARIA CLARA TOSTA DE SANTANA LIMEIRA, ANDRÉ Universidad Central del Paraguay – UCP Facultad de Ciencias de la Salud Medicina- 2021 SUMARIO INTRODUCCIÓN…………………………………………………3 MIOFIBRILLAS Y MIOFILAMENTOS………………………….4 EL CICLO DE LA CONTRACCIÓN……………………………..5 INERVACIÓN DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO Y TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES……………………………..6 INERVACIÓN SENSITIVA……………………………………….8 HISTOGENESIS, REPARACIÓN, CURACIÓN Y RENOVACIÓN…………………….……………..9 TEJIDO MUSCULAR CARDÍACO………………………………10 ESTRUCTURA DEL MUSCULO CARDÍACO………………….10 DISCO INTERCALAR……………………………………………11 CELULAS DE PURKINJE………………………………………..11 ASPECTOS FUNCIONALES DEL MÚSCULO LISO…………..12 MÚSCULO LISO: RENOVACIÓN, REPARACIÓN Y DIFERENCIACIÓN……………………….………………………13 RENOVACIÓN……………………………………………………13 DIFERENCIACIÓN………………………………………………..14 CONCLUSIÓN……………………………………………………..15 REFERENCIAS…………………………………………………….16 3 INTRODUCCIÓN La histología es la rama de la anatomía que estudia los tejidos, sea de animales como también de plantas (histología animal y vegetal respectivamente). Basado en la analice de estructura, origen y diferenciación. La histología humana permite que haya el diagnostico de muchas enfermedades a través de estudios comparativos entre los tejidos saludables y enfermos. En este escenario, los tejidos del cuerpo humano son formados por diferentes tipos celulares similares que poseen funciones específicas desarrolladas para cada estructura donde es encontrado. Con eso tenemos cuatro tipos de tejidos básicos: El tejido epitelial, el tejido conjuntivo, también conocido como conectivo, el tejido nervioso y por último el tejido muscular que es lo cual desarrollaremos en este trabajo. El tejido muscular es especializado en la contracción, por medio de estímulos, un ejemplo son las reacciones nerviosas. Sus células llamadas de miocitos (fibras musculares) presentan en su citoplasma filamentos de miosina y actina. Sus clasificaciones tienen base en la presencia o ausencia de estriaciones, por eso los tejidos musculares son: Tejido muscular estriado: esquelético, tejido muscular estriado: cardíaco y tejido muscular liso. 4 MIOFIBRILLAS Y MIOFILAMENTOS La fibra muscular está carrejada de subunidades estructurales y también dispuestas longitudinalmente que se denomina la miofibrilas. “La subunidad estructural y funcional de la fibra muscular es la miofibrilla.”1 Las miofibrillas son bien visibles en los preparados histológicos y tienen una buena visibilidad en los cortes transversales de las fibras musculares. las miofibrillas se prolongan en largo de toda la célula muscular.1 Los miofilamentos son polímeros filamentosos individuales de miosina 2 (filamentos gruesos) y de activa y sus proteínas asociadas (filamentos delgados). Los miofilamentos son los verdaderos elementos contráctiles del músculo estriado. Los haces de miofilamentos que componen la miofibrilla están rodeados por un retículo endoplásmico liso (REL) bien desarrollado, también denominado retículo sarcoplásmico.1 Este retículo tiene una red tubular muy bien organizada alrededor de los elementos y una función de contráctiles en las todas células musculares estriada. “Las mitocondrias y los depósitos de glucógenos se localizan entre las miofibrillas en asociación con REL.”1 Sarcómero es la unidad funcional de la miofibrilla, e los segmentos de la miofibrilla tienen una ubicación entre dos líneas Z adyacentes.1 El sarcómero es la unidad contráctil básica del músculo estriado. Es la porción de una miofibrilla entre dos líneas Z adyacentes. Un sarcómero mide de 2 μm a 3 μm en el músculo relajado de un mamífero. Puede distenderse a más de 4 μm y durante la contracción extrema puede reducirse hasta a 1 μm. La célula muscular completa exhibe estriaciones transversales debido a que los sarcómeros de las miofibrillas contiguas están “en registro” (es decir, hay una coincidencia precisa entre las bandas de una miofibrilla y la de sus vecinas).1 Los filamentos gruesos contienen miosina en un largo de aproximadamente de 1,6 m e están bien restringido a la porción central de los sarcómeros, por ejemplo: es decir, la banda A.1 “La disposición de filamentos gruesos y delgados origina las diferencias de densidad que producen las estriaciones transversales de las miofibrillas.” 1 Los filamentos delgados que contienen actina se fijan a la línea Z y se extienden dentro de la línea A hacia el borde de la banda H. las porciones de dos sarcómeros, en cada lado de la línea Z, constituyen la banda I y contienen sólo filamentos delgados. En un corte longitudinal de un sarcómero, la línea Z aparece como una estructura de zigzag, con material de matriz, llamado matriz del disco Z, que divide a la mitad la línea zigzagueante. La línea Z y su material de matriz sujetan los filamentos delgados de sarcómeros contiguos a los ángulos de zigzag a través de la actina, una proteína fijadora de actina.1 5 “El filamento delgado consiste principalmente en moléculas de actina polimerizadas acopladas con proteínas reguladoras y otras proteínas asociadas al filamento delgado que se enroscan juntas.”1 El filamento delgado normalmente tiene aproximadamente 5 nm a 6 nm y consiste una hélice doble hebra de monómeros de la actina polimerizada. Cada filamento delgado tiene aproximadamente un calibre de 1,0 μm a 1,3 μm de longitud según cada tipo muscular.1 “El filamento delgado consiste principalmente en moléculas de actina polimerizadas acopladas con proteínas reguladoras y otras proteínas asociadas al filamento delgado que se enroscan juntas.”1 El filamento delgado normalmente tiene aproximadamente 5 nm a 6 nm y consiste una hélice doble hebra de monómeros de la actina polimerizada. Cada filamento delgado tiene aproximadamente un calibre de 1,0 μm a 1,3 μm de longitud según cada tipo muscular.1 “Las dos proteínas reguladoras importantes em los músculos estriados, la tropomiosina y la troponina.”1 La tropomiosina es una proteína de 64kDa que también consiste en una doble hélice de dos polipéptidos. Forma filamentos que se ubican en el surco que hay entre las moléculas de actina F en el filamento delgado. La troponina consiste en un complejo de tres subunidades globulares. Cada molécula de tropomiosina contiene un complejo de troponina.1 EL CICLO DE LA CONTRACCIÓN La interacción del miofilamentos es la causa de la contracción de las células musculares y son ellos: Filamentos delgados- compuestos por la proteína de actina, los filamentos delgados de actina filamentosa es formado sobre todo por moléculas de actina globular. Filamentos gruesos compuestos por la miosina 2, cada un consiste en 200 a 300 moléculas de miosina 2.2 Cuando la molécula de miosina es sometida a la acción de enzima proteolítica tripsina, se obtiene meromiosina ligera que representa a la cola de la molécula y la meromiosina pesada que corresponde a doble cabeza y la zona de unión de esta con la cola de la molécula.2 En las células los miofilamentos ocupan gran parte del volumen y receben el nombre de Sarcoplasma. La adhesión es la etapa inicial del ciclo, la cabeza de miosina está fuertemente unida a la molécula de actina del filamento delgado. La separación es la segunda etapa del ciclo, la cabeza de miosina se desacopla del filamento delgado. La flexión es la tercera etapa del ciclo y “reinicia” el motor de la miosina, la cabeza de la miosina, comoresultado. de la hidrólisis del ATP, asume su posición previa al golpe de fuerza. La generación de fuerza es la cuarta etapa del ciclo, la cabeza de la miosina libera el fosfato 6 inorgánico y se produce el golpe de fuerza . La re-adhesión es la última etapa del ciclo, la cabeza de la miosina se une en forma estrecha a una nueva molécula de actina y así el ciclo puede repetirse.2 Cuando el impulso nervioso llega a la terminal del axón, el cambio de la polarización de la membrana hace que las vesículas sinápticas se fusionen con la membrana presináptica y viertan la acetilcolina que contienen a la hendidura sináptica.2 La acetilcolina liberada difunde por la hendidura y alcanza a su receptor, canal de Na + regulado por el ligando, que está cerrado en situación de reposo. Al unirse el ligando acetilcolina, el canal se abre; los iones Na + , abundantes en la hendidura sináptica, penetran en la fibra muscular y producen una despolarización de su membrana, despolarización que, a través de los túbulos T alcanza al retículo sarcoplásmico, el principal reservorio de Ca 2+ en reposo. Se abre entonces un canal regulado por voltaje que libera el Ca 2+ al sarcoplasma, provocando la contracción de las miofibrillas.2 Cuando cesa el impulso nervioso, deja de segregarse acetilcolina. La acetilcolinesterasa presente en la hendidura sináptica hidroliza rápidamente el neurotransmisor que, al liberarse de su receptor, hace que este se cierre nuevamente.2 La bomba de Na + -K + restablece el potencial de membrana, con lo que el canal de Ca2+ del retículo sarcoplásmico se cierra nuevamente y la bomba de Ca 2+ transporta este ion desde el sarcoplasma al retículo. Al disminuir la concentración de Ca 2+ accesible a las miofibrillas, se produce la relajación.2 INERVACIÓN DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO Y TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES Los músculos esqueléticos están controlados por motoneuronas α, neuronas colinérgicas cuyo soma se encuentra en el asta anterior de la médula espinal y en los núcleos motores de los pares craneales. El conjunto formado por una motoneurona α y las fibras musculares esqueléticas que inerva constituyen una unidad funcional llamada unidad motora. El axón de una motoneurona α se ramifica para inervar várias fibras musculares, cada una de ellas inervada por una sola motoneurona. Así cada vez que la motoneurona genera un potencial de acción todas las fibras musculares que inerva se contraen.3 Las unidades motoras son heterogéneas desde el punto de vista morfológico, bioquímico y mecánico, difieren tanto en las características de las motoneuronas α como en las propiedades de las fibras musculares que las conforman. De esta manera, existen tres tipos distintos de unidades motoras: 7 Tipo I, lentas y resistentes a la fatiga. Las fibras tipo I están acompañadas de producción energética aeróbica y son caracterizadas por una alta densidad mitocondrial, alta actividad de enzimas oxidativas, alta concentración de citocromo c, rico abastecimiento capilar, alta concentración de mioglobina y baja actividad de miosina-ATPasa4 ; así, las fibras musculares de este tipo son de tamaño pequeño, capaces de generar tensiones discretas durante periodos largos de tiempo sin fatigarse, además la fuerza que generan aumenta y disminuye de forma lenta. Las motoneuronas de estas unidades son de menor tamaño, menor velocidad de conducción y menor umbral de excitación con respecto a los otros tipos. Tipo IIX/IIB, rápidas y fatigables (las fibras tipo IIX son asignadas al hombre mientras que las fibras tipo IIB sólo existen en músculos de animales) están acompañadas de producción energética anaeróbica y son caracterizadas por una baja densidad mitocondrial, alta actividad de enzimas glucolíticas, alta actividad de CK, pobre abastecimiento capilar, baja concentración de mioglobina y alta actividad de miosina-ATPasa.4 Poseen fibras musculares de tamaño grande que desarrollan mayor fuerza en cortos períodos de tiempo por emplear el metabolismo anaerobio. Sus motoneuronas son grandes, con elevadas velocidades de conducción y umbral de excitación. 3 Tipo IIA, rápidas y resistentes a la fatiga. Combinan propiedades de I y IIX/IIB, ya que tienen capacidad aeróbica suficiente para resistir a la fatiga durante varios minutos. Por otro lado, entre los axones de las motoneuronas y las fibras musculares esqueléticas se establece una sinapsis muy estudiada como modelo de transmisión química, que se llama unión neuromuscular o placa motora. Las fibras musculares están inervadas por fibras nerviosas grandes y mielinizadas. Cada fibra nerviosa se origina en las motoneuronas del asta anterior de la médula espinal, y tras penetrar el vientre muscular, se ramifica profundamente y estimula de tres a varios cientos de fibras musculares esqueléticas. A grandes rasgos, cada terminación nerviosa establece una sinapsis denominada unión neuromuscular con la fibra cerca de su punto medio, y el potencial de acción resultante viaja en ambas direcciones hacia los extremos de la fibra muscular y provoca su contracción.4 Cerca de la unión neuromuscular, el nervio motor pierde su vaina de mielina y se divide en ramas finas que se denominan botones o pies terminales; estos contienen muchas vesículas pequeñas y claras albergando acetilcolina, el neurotransmisor de estas uniones. La acetilcolina, éster acético de la colina, es sintetizada en el citoplasma neuronal a partir de la unión de colina con acetato en presencia de acetil-CoA mediante la enzima acetilcolina transferasa y posteriormente es almacenada en las vesículas sinápticas, en las que se 8 transporta a las terminaciones nerviosas donde se utiliza para la transmisión del impulso nervioso. Sin embargo, durante este proceso se requieren cuatro iones Ca2+ para abrir una vesícula colinérgica y además es imprescindible mantener una concentración mínima de Ca2+ extracelular de 10-4 M para que la conducción del impulso nervioso termine con la liberación de acetilcolina.4 Debajo de la terminación nerviosa, la membrana muscular se engrosa e invagina formando la fosa o depresión sináptica; en esta zona la membrana de la célula muscular se resuelve en numerosos pliegues sinápticos que incrementan el área en la que puede actuar la acetilcolina. Esta estructura se denomina placa motora terminal, y está revestida por una o más células de Schwann que la aíslan de los líquidos del entorno debido a la vaina de mielina formada alrededor del axón. INERVACIÓN SENSITIVA Los receptores sensitivos elles son encapsulados en los tendones y también en los músculos, elles son ejemplo de propiorreceptores. Elles hacen parte del sistema sensitivo somático que tienen informaciones sobre acerca del grado de estiramiento y también del um músculo. Los propiorreceptores tienen una función de informar al sistema nervioso central acerca de la posición el también del movimiento del cuerpo al espacio.1 “El huso muscular es un receptor de estiramiento especializado ubicado dentro del músculo esquelético.” 1 El huso muscular es un receptor de estiramiento especializado que se encuentra en todos los músculos esqueléticos. Esta compuesto por dos tipos de fibras musculares modificadas denominadas células fusales y terminales neuronales. Ambos tipos de fibras musculares modificadas están rodeados por una cápsula interna. Un espacio lleno de líquido separa la cápsula interna de una cápsula externa. Un tipo de célula fusal, la fibra de saco nuclear, contiene un cúmulo de núcleos en una región media expandida; el otro tipo, denominado fibras de cadena nuclear, tiene muchos núcleos dispuestos en una cadena.1 Un huso muscular normal elle está compuesto por dos u hasta cuatro fibras de saco nuclear y también alrededor de seis a ocho fibras cadena nuclear. Huso muscular tienen una función de transmitir informaciones acerca del grado de estiramientoen el músculo. Timos dos tipos de fibras nerviosas sensitivas aferentes que son la II que transmiten información desde huso muscular.1 Las fibras tipo Ia poseen terminaciones anuloespiral que se disponen en forma de espiral alrededor de la región media de ambos tipos de células fusales, y las fibras tipo II tienen terminaciones en forma de flor de regadera sobre las porciones estriadas de las fibras de sacos. Cuando el músculo esquelético se estira, las 9 terminales nerviosas de los nervios sensitivos se activan y transmiten información acerca de la longitud del músculo y la velocidad de estiramiento.1 HISTOGENESIS, REPARACIÓN, CURACIÓN Y RENOVACIÓN “El desarrollo del linaje de las células madre miógenas depende de la expresión de varios factores reguladores miógenos.”1 Por ejemplo los mioblastos y sus derivaciones viene de una población de una autorrenovable conjunto de células madres miógenas multipotenciales que se originan en el embrión la cual tienen su altura del mesodermo paraxial no segmentado, progenitores de los músculos craneales o de la mesodermo segmentado de la las somitas (progenitores musculares epiméricos e hipoméricos).1 También podemos notar un desarrollo embrionario inicial, y las células tienen su expresan el factor de transcripción Myod, que en conjunto con otros factores miógenos reguladores (MRF), tienen como papel cumplir un fundamento en la activación de la expresión de genes específicos del músculo y como su diferenciación de todos los linajes muscular esquelético.1 La expresión del gen de la miostatina regulador negativo que conduce a la síntesis de miostatina, una proteína de 26kDa perteneciente a la superfamilia proteica de la proteína morfógena ósea/ factor de crecimiento transformante β (BMP/TGF- β), logra un efecto equilibrante en el desarrollo del músculo esquelético. La maiostatina ejerce un efecto inhibidor sobre el crecimiento y la diferenciación musculares. Cree que MyoD regula preferentemente la expresión del gen de la miostatina y controla la miogénesis no sólo durante los periodos embrionario y fetal sino también en las etapas posnatales de desarrollo.1 Como sabemos en la última parte de lo desarrollo fetal tienen una población de las células madres multipotenciales miógenas generan células satélite que tienen su caracterización por la expresión del factor de transcripción que tienen su nombre Pax 7.1 “Algunos núcleos que parecen pertenecer a la fibra muscular esquelética, en realidad con núcleos de las células satélite.”1 “Estas son las células satélite y se interponen entre la membrana plasmática de la fibra muscular y su lámina externa. Las células satélite son pequeñas con escaso citoplasma, y constituyen del 2% al 7% de todos los núcleos asociados con una sola fibra muscular.”1 Con el microscopio óptico el citoplasma se confunde con el sarcoplasma de la fibra muscular, lo que dificulta su identificación. Cada célula satélite tiene un núcleo individual con una red de cromatina más densa y más gruesa que la de los núcleos de la célula muscular. Las células satélite son la causa de capacidad de regeneración del músculo esquelético, pero ésta es limitada. Normalmente, son mitóticamente inactivas y debido al hecho de que expresan al factor de 10 transcripción Pax7, pueden identificarse utilizando métodos de inmunofluorescencia.1 “Las células musculares lisas tienen la capacidad de dividirse para mantener o incrementar su cantidad.”1 las células musculares lisas también pueden responder una lesión mediante su mitosis. Además, el músculo liso tienen una población de células que poden se duplicaren de una forma regularidad.1 como por ejemplo el músculo liso del útero prolifera durante su ciclo menstrual normal y también durante el embarazo, esas ambas actividades están en bajo controle hormonal.1 “Las células musculares luas de los vasos sanguíneos también se dividen con regularidad en el adulto, según músculo liso de la túnica muscular externa del estómago y del colon se replica regularmente y puede engrosarse poco a poco durante la vida.”1 Se ha comprobado que la célula musculares lisas nuevas se originan de las células madre mesenquimatosas indiferenciadas en la adventicia de los vasos sanguíneos. La diferenciación de las células progenitoras musculares lisas está regulada por una gran variedad de estímulos intracelulares y ambientales, y los músculos en desarrollo exhiben un amplio espectro de fenotipos diferentes en distintas etapas de su desarrollo.1 “Las células musculares lisas tienen la capacidad de dividirse para mantener o incrementar su cantidad y su tamaño.”1 TEJIDO MUSCULAR CARDÍACO El tejido muscular cardíaco solamente es encontrado en el corazón y esta compuesto por células con núcleo central, tiene un sistema nervioso autónomo y posee estriaciones transversales similares a las del músculo esqueletico.5 Sus fibras musculares poseen bandas cruzadas llamadas discos intercalares, que de modo lineal atraviesan las fibras.1 Las fibras musculares cardíacas están compuestas por muchas células cilíndricas con disposición de extremo a extremo, de esta forma algunas células musculares cardíacas en una fibra se unen con dos o más células por medio de los discos intercalares creando una fibra ramificada. El endomisio un tejido conjuntivo que posee una abundante red de capilares es el tejido que rodea las fibras musculares.1 ESTRUCTURA DEL MUSCULO CARDÍACO La célula del musculo cardíaco posee su núcleo en el centro. Todos los cardiomiocitos tienen solo un núcleo, sin embargo, a menudo ay algunos cardiomiocitos binucleados. La característica que distingue el musculo cardiaco de las fibras musculares esqueléticas es su núcleo que se ubica en el centro. 1 En la parte central de las fibras el núcleo es grande, oval y claro. Las células musculares tienen un sarcolema muy parecido al de las fibras musculares esqueléticas, pero 11 poseen un sarcoplasma más abundante y con más glucógeno. En cada polo nuclear se encuentra una región cónica de sarcoplasma con muchas mitocondrias, que contiene un pequeño aparato de Golgi próximo al polo. Una de las características es la presencia de discos intercalares, que son gruesas líneas transversales, estas líneas atraviesan todo el ancho de la fibra, pero suelen estar compuestos por varias porciones longitudinales desplazadas, presentando un aspecto semejante a una escalera.5 Las miofibrillas del músculo cardíaco se separan rodeando el núcleo delimitando una región yuxtanuclear bicónica donde son encontrados los orgánulos celulares. Esta región posee muchas mitocondrias y constituye el aparato de Golgi, gránulos del pigmento lipofuscina y glucógeno. Junto a cada miofibrilla se encuentran depósitos de glucógeno y numerosas mitocondrias. Estas mitocondrias son voluminosas y se extienden por toda la longitud de un sarcómero contiendo crestas muy justas. Los granulos de glucogeno y las mitocondrias se localizan en las miofibrillas que utilizan la energía para la contracción.1 DISCO INTERCALAR El disco intercalar tiene la funcion de unir las celulas musculares cardíacas. Se trata de una estructura lineal, orientada tranversalmente a la fibra muscular. Su principal componente es la fascia adherente, que sostiene las células musculares cardiacas por sus extremidades, sirve como un sitio de fijacion de los filamentos delgados del sarcomero terminal a la membrana plasmatica.1 Tambien posee las maculas adherentes que tienen la funcion de impedir que las celulas se separen debido a las contraciones repetitivas, sirven como reforço a las fascias adherentes, y por fin las uniones comunicantes que son el principal elemento estructural del componente lateral del disco intercalar, proporcionando continuidad ionica entre las celulas musculares, para que las macromoleculas de informacion pasen de una célulaa otra.1 CELULAS DE PURKINJE Las células cardiacas conductoras son células modificadas responsables por la coordinación y regulación del latido cardíaco. Estas células forman nódulos y fibras de conducción especializadas llamadas fibras de Purkinje. Tienen la función de generar y transmitir el impulso contráctil por todo el miocardio. Las células de las fibras de Purkinje son mayores que las células de las fibras musculares cardíacas y sus miofibrillas se ubican en la periferia celular.1 12 ASPECTOS FUNCIONALES DEL MÚSCULO LISO El músculo liso está especializado para la contracción lenta y prolongada, es un tipo de tejido presente en casi todos los órganos internos, como ejemplo: vasos sanguíneos y linfáticos, órganos del aparato digestivo, vejiga, útero, piel, entre otros.6 Las células musculares lisas pueden entrar en el estado tónico y continuar contraídas durante lapsos prolongados sin fatigarse. También pueden realizar algunos movimientos de contracción diferentes que variarán dependiendo del órgano en el cual se ubique, su función en el sistema. Movimientos peristálticos: Tienes la capacidad de contraerse a modo de onda como los del tubo digestivo, conducto espermático del varón. Movimientos expulsivos: Cuando la contracción puede ocurrir en todo el músculo al mismo tiempo, como los de la vejiga urinaria, la vesícula biliar y el útero.6 El músculo liso exhibe una actividad contráctil espontánea, ocurre en la ausencia de estímulos nerviosos. Las contracciones del músculo liso suelen estar regulada por neuronas posganglionares del sistema nervioso autónomo (SNA) también conocido como sistema nervioso vegetativo. La división entérica, el tercer componente del SNA, es la fuente principal de nervios para las capas musculares.7 El musculo liso en su mayor parte esta inervado de forma directa por los nervios: Simpáticos: que es encargado de regular las respuestas corporales de activación. envía un mensaje a los músculos y glándulas de nuestro organismo para que pongan nuestro cuerpo en marcha.7 Parasimpáticos: responsable de volver al estado de equilibrio y conservación después de la activación del sistema simpático. envía señales al cerebro para que éste libere acetilcolina y llegue a las neuronas encargadas de relajar los músculos y órganos.7 El Ca2+ Ingresa en el citoplasma durante la despolarización a través de los canales de Ca2+ activados por voltaje, algunos conocidos como canales de Ca2+ regulados por ligando, son activados por hormonas mediante sus vías de segundo mensajero.1 “Muchas de las contracciones del músculo liso son contracciones tónicas prolongadas, que a veces duran horas o incluso días.”8 Por lo tanto, la contracción del músculo liso también puede ser iniciada por algunas hormonas secretadas desde la neurohipófisis como la oxitocina (es una hormona estimuladora de la contracción del musculo liso, durante un trabajo de parto esa hormona es liberada para ayudar en la salida de lo niño del cuerpo de su madre) y, en menor medida, la vasopresina u hormona antidiurética (ADH).8 13 Las terminales nerviosas en el músculo liso solo se observan en el tejido conjuntivo adyacente a las células musculares, las fibras nerviosas discurren a través del tejido conjuntivo dentro de los haces de células musculares lisas, los engrosamientos (contienen vesículas sinápticas con transmisores neuromusculares) que se atraviesan (botones de paso), se presenta contiguos a las células musculares que son inervadas. No obstante, el sitio neuromuscular no es comparable con la unión neuromuscular del músculo estriado.9 Es muy importante haber que la terminal nerviosa puede estar separada del músculo liso por una distancia considerable. Con eso el neurotransmisor liberado por la terminal nerviosa tiene que difundirse a través de esta distancia para alcanzar el músculo. Uniones comunicantes, es el contacto de las células musculares lisas con las células adyacentes, eso ocurre pues no todas as células musculares están expuestas de forma directa al neurotransmisor.8 Los orgánulos de las células musculares lisas son típicos de las células secretoras, tiene un retículo endoplasmático rugoso y un aparato de Golgi bien desarrollados. También sincretizan colágeno tipo IV (lámina basal) y III (reticular) , sus células están rodeadas por una lámina externa, excepto a la altura de las uniones de hendidura. En las paredes de los vasos sanguíneos y el útero, las células musculares lisas secretan grandes cantidades de colágeno tipo I y elastina.8 MÚSCULO LISO: RENOVACIÓN, REPARACIÓN Y DIFERENCIACIÓN Una de las características de la célula muscular es la capacidad de dividirse para mantener o aumentar su cantidad. RENOVACIÓN De modo general, frente a una lesión, las células musculares pueden responder utilizando el proceso de mitosis. Además, el músculo liso contiene poblaciones celulares que se duplican con regularidad. Estos son algunos ejemplos de como y dónde ocurren replicaciones celulares: Vasos Sanguíneos: en los vasos sanguíneos las células se dividen con regularidad en el adulto parra reemplazar las células dañadas o seniles. También se ha comprobado que nuevas células musculares lisas pueden originarse a partir de células madre mesenquimáticas indiferenciadas que se encuentran en la adventicia de los vasos sanguíneos. Estómago y Colon: en estos órganos el músculo liso de la túnica muscular externa se replica regularmente e incluso puede engrosarse poco a poco durante la vida. Útero: el músculo liso prolifera durante el ciclo menstrual normal y durante el embarazo; en ambas actividades están bajo control hormonal.9 14 DIFERENCIACIÓN La diferenciación de las células progenitoras del músculo liso está regulada por varios estímulos intracelulares y ambientales y el músculo en desarrollo exhibe un espectro amplio de fenotipos distintos en etapas diferentes de su desarrollo. Hasta el momento no se han identificado factores de transcripción que sean característicos del linaje de células musculares lisas.9 Factor de Respuesta Sérico (SRF): factor de transcripción de cajas MADS que regula la mayor parte de los genes marcadores de diferenciación muscular lisa. Se ha comprobado que a partir de división y diferenciación de células endoteliales y pericitos durante el proceso de reparación después de una lesión vascular, surgen las células musculares lisas.9 Pericitos: también conocidas como células de Rouget o aún células murales son células contráctiles que se envuelven alrededor de las células endoteliales de los capilares y vénulas por todo el cuerpo. Actúan en la regeneración de tejidos, además los pericitos se han asociado principalmente con la estabilización y los procesos de hemodinámica de los vasos sanguíneos, entre otras funciones. 9 Miofibroblastos: los fibroblastos también tienen un papel importante en el proceso de curación en caso de heridas pudendo desarrollar características morfológicas y funcionales de las células musculares lisas.9 Células Mioepiteliales: en este proceso, células epiteliales de varios sitios, particularmente en las glándulas sudoríparas, mamarias, salivares y en el iris del ojo, pueden adquirir las características de las células musculares lisas.9 Células Mioides: Las células mioides de los testículos tienen una función contráctil en los túbulos seminíferos, y las células del peri neuro, una capa concéntrica de tejido conjuntivo que rodea gru pos de fibras nerviosas y divide los nervios periféricos en fascículos bien definidos, funcionan como células contráctiles y como células de barrera de transporte.9 15 CONCLUSIÓN Con ese trabajo podemos concluir que el tejido muscular es directamenteresponsable en el organismo y hace que todos sus componentes tengan movilidad, sus células tienen una gran capacidad para convertir la energía química en energía mecánica, que utilizan para desarrollar su función de contracción. Según su estructura, función y ubicación, podemos dividir el tejido muscular en tres tipos: muscular liso, que es encontrado en algunos órganos, como por ejemplo en el estómago; el muscular estriado esquelético, que la mayor parte de él se asocia al esqueleto y el muscular estriado cardiaco, lo cual, como su propio nombre sugiere, es encontrado en el corazón. Por fin, teniendo el conocimiento de los tipos de tejidos musculares, sus respectivas funciones, la importancia del buen funcionamiento de ellos y como cada uno actúa asociado a otros tejidos y órganos, podemos así avanzar para los estudios de otros tejidos y analices más completas de los sistemas del cuerpo auxiliando en el diagnóstico de patologías y sus consecuencias. 16 REFERENCIAS 1 Ross MH, Pawlina W. Histología Texto y Atlas: Correlacion Con Biologia Molecular y Celular. 7th ed. Barcelona: Wolters Kluwer; 2016. 342-350 p. ISBN: 978-1-45118-742-7. 2Franco L. Un Motor de Alto Rendimiento y Comestible el Musculo. 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