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casos excepcionales, una retroalimentación positiva, sobre el proceso de liberación. Un paso necesario para la regulación de la respuesta postsináptica es la eliminación del neurotransmisor del espacio sináptico. Esta puede ocurrir por difusión y por captación por elementos gliales. Los transportadores de neurotransmisores en la membrana plasmática ayudan a eliminarlos del espacio sináptico. Finalmente, otro meca- nismo de eliminación es la hidrólisis enzimática, funda- mental para ciertos neurotransmisores, como la acetilcolina (Fig. 4.17). Receptores En la membrana de las células postsinápticas se encuentran dos tipos de receptores, los ionotrópicos y los metabotrópicos (Tabla 4.2). Los receptores ionotrópicos son básicamente canales iónicos activados por ligandos, cuya conductancia aumenta por efecto de la unión con el agonista. Los receptores ionotrópicos actúan en una escala de tiempo de milisegundos, y pueden modular la [Ca2+] de dos maneras: a) mediante un efecto electrogénico, por el cual los que tienen canales iónicos selectivos para cationes monovalentes, al ser activados, permiten la entrada de los cationes monovalentes (y también de Ca2+), causando la despolarización de la membrana, la cual a su vez indu- ce la apertura de canales de Ca2+ dependientes de voltaje (receptor de acetilcolina tipo nicotínico como el de la unión neuromuscular); y b) mediante el aumento de su conductancia y permitiendo la entrada de Ca2+ y otros iones, como los receptores glutamatérgicos de tipo NMDA y algunas isoformas del receptor AMPA-kainato. El recep- tor de acetilcolina de tipo nicotínico reviste una importan- cia especial por haber sido el primer canal iónico (activado por ligando) que fue purificado y secuenciado, así como el primero que fue funcionalmente reconstituido en una membrana artificial (bicapa de lípido), lo cual permitió los primeros registros eléctricos de la actividad de un canal unitario. El receptor de acetilcolina de músculo esta com- puesto por cinco polipéptidos transmembrana, de los cua- 64 N E U R O F I S I O L O G Í A Elemento presináptico Célula glial Transportador vesicular X X Z ZZ Transportador de membrana plasmática Autorreceptor modulador de liberación Autorreceptor modulador de síntesis Neurona postsináptica Receptor postsináptico Enzima metabolizante 1 2 2 3 9 6 4 7 5 8 Tabla 4.1. Neurotransmisores clásicos y sus receptores Tipo de Neurotrans- Receptor transmisión misores Colinérgica Acetilcolina mAChR, nAChR Aminérgica Dopamina D1, D2 Norepinefrina Epinefrina �1, �2, 1, 2 (noradrenalina) (adrenalina) Serotonina 5HT1, 5HT2 Histamina H1 , H2, H Aminoacidérgica Glutámico Kainato, NMDA Quisqualato GABA GABAa, GABAb Glicina Purinérgica Adenosina, ATP Figura 4.17. Esquema de los diferentes mecanismos que intervienen en la síntesis, acumulación, liberación y degradación de un neu- rotransmisor (NT) Z en una sinapsis química. 1: captación del precursor de Z; 2: síntesis de Z; 3: transporte, almacenaje y liberación de Z; 4: activación del receptor postsináptico; 5: activación de autorreceptores presinápticos; 6: de Z; 7: inactivación de Z por degra- dación enzimática y difusión; 8: eliminación de Z por captación por células gliales; 9: reciclaje de vesículas y del NT recapturado. (Zigmund M.J. et al. Fundamental Neuroscience, 1999)
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