FISIOLOGÍA HUMANA-96

Vista previa del material en texto

vesicles). La segunda modalidad consiste en vesículas mas
pequeñas, típicamente con un diámetro de 50 nm, por lo
cual se denominan vesículas sinápticas pequeñas (small
synaptic vesicles, SSV), que contienen neurotransmisores
no peptídicos, y se caracterizan por reciclarse y rellenarse
localmente en el endosoma temprano sin necesidad de
regresar al aparato de Golgi, lo cual constituye una clara
ventaja para los casos en los que los terminales nerviosos
se encuentran a gran distancia (hasta un metro para el caso
de nervios periféricos) del soma neuronal. Ambos tipos de
vesículas pueden coexistir y hasta estar colocalizados en la
misma célula. En la Tabla 4.3 se muestran algunas carac-
terísticas de los dos tipos de vesículas. 
A partir de su formación en el sitio de origen median-
te el proceso de gemación, ambos tipos de vesículas están
sujetos a una larga y complicada serie de pasos hasta lle-
gar a fusionarse con la membrana plasmática y abrirse al
espacio extracelular. El primer paso implica la transloca-
ción de las vesículas a un compartimiento de reserva. En
esta primera etapa las vesículas se rellenan de neurotrans-
misores mediante la acción de transportadores específicos
localizados en la membrana vesicular. Las vesículas se
mantienen en el compartimiento de reserva mediante la
acción de anclaje entre la sinapsina y la actina/espectrina
entre otras (Fig. 4.20). Este anclaje puede romperse
mediante la acción de la CaMK1 y 2, permitiendo así la
T R A N S M I S I Ó N S I N Á P T I C A 67
Tabla 4.3. Características de las vesículas exocitóticas
Vesículas pequeñas tipo SSV Vesículas densas tipo LDCV
Componentes solubles
Noradrenalina Presente Presente
Acetilcolina Presente Ausente
ATP Presente Presente
Proteoglucanos: cromograninas, heparina Ausente Presente
Neuropéptidos Ausente Presente
Proteínas asociadas a membrana vesicular
Dopamina-	-hidroxilasa Presente Presente
Sinapsina Presente Ausente
Proteínas de la membrana vesicular
Sinaptotagmina Presente Presente
Sinaptobrevina Presente Ausente
Sinaptofisina Presente Ausente
Diámetro 50-60 nm 100-150 nm
Lugar de síntesis Endosoma temprano Soma
Lugar de fusión Zona activa Difuso
Tipo de sinapsis Rápida Lenta
Sensibilidad al Ca: Km 300 �M 00 nM
100 nM
Antitransportador de H+
y neurotransmisores
Anclaje 
en la zona
plasmática
Desplazamiento
a zona activa
Ingreso del
neurotransmisor
H+H+ H+
H+
ADP + Pi
ATP
1
2
3
4 5
Citosol
Hendidura
sináptica Membrana
plasmática 
Dinamina
Clatrina
Proteínas de anclaje
sensoras de Ca2+
Endocitosis a través 
de vesículas 
recubiertas de clatrina
Exocitosis
estimulada por Ca2+
Ca2+
Figura 4.20. Ciclo vesicular. 1: Cap-
tación del neurotransmisor NT a las
vesículas. 2: traslocación de las vesí-
culas al almacén de reserva de las
zonas activas. 3: anclaje de la vesícu-
la a la membrana celular en la zona
activa ayudado por proteínas senso-
ras de Ca. 4: activación del mecanis-
mo exocitótico Ca-dependiente,
fusión a la membrana y liberación del
NT. 5: Endocitosis de la vesícula con
ayuda de clatrina. (Modificada de
Lodish H. et al. Molecular Cell Bio-
logy, 2000)