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la porción de la membrana de una célula receptora, espe- cializada en la transducción de los estímulos en excitación nerviosa. Las células sensoriales se localizan a veces en estructuras complejas (por ejemplo, el ojo o el oído) encar- gadas de facilitar el acceso hasta ellas del estímulo ade- cuado. Se habla entonces de órganos sensoriales. Especificidad de los receptores sensoriales Un tipo determinado de receptor sensorial es capaz de responder de modo preferente a una o a pocas formas de energía estimulante o a un parámetro de variación de esa energía (ejemplo: desplazamiento mecánico absoluto, velocidad, aceleración, etc.). Para ese estímulo el receptor presenta un umbral de sensibilidad por debajo, en varios órdenes de magnitud, del que tienen otras membranas no receptoras, o del que posee ese mismo receptor para for- mas distintas de energía. Se dice pues que los receptores sensoriales presentan especificidad para su estímulo ade- cuado. Es importante distinguir entre esta especificidad bio- física para una forma particular de energía estimulante, que se da en grado variable en los distintos tipos de receptores, y la especificidad de la sensación, que evoca la estimulación de un tipo determinado de receptor senso- rial. Este segundo aspecto fue recogido en la «ley de las energías nerviosas específicas» propuesta en 1840 por el fisiólogo alemán Johannes Müller, quien afirmaba que «nuestras percepciones sensoriales están determinadas por los órganos sensoriales que poseemos. Percibimos el mun- do a través de la ventana de nuestros sentidos». Según este concepto, la excitación de un tipo dado de receptor evoca la sensación correspondiente a una determinada modali- dad sensorial, incluso cuando el estímulo empleado no es el adecuado. El «ver las estrellas» cuando se recibe un gol- pe en el ojo (estímulo mecánico de los fotorreceptores) es un ejemplo clásico de esta especificidad de la sensación evocada por el estímulo de un tipo dado de receptor sen- sorial. Clasificación de los receptores sensoriales Los receptores sensoriales pueden clasificarse con distintos criterios. El más obvio se basa en el tipo de sen- sación evocada por su excitación, habiéndose distinguido tradicionalmente los receptores de la visión, la audición, el olfato, el gusto y el tacto, de acuerdo con los clásicos «cin- co sentidos». Esta clasificación resulta inadecuada desde el momento en el que la psicofísica establece la existencia de otras modalidades sensoriales independientes, además de las mencionadas, como son por ejemplo el sentido de posi- ción de nuestras articulaciones, el picor o el dolor. Atendiendo al lugar de origen de los estímulos, She- rrington distinguió entre los receptores que detectan estí- mulos en la superficie externa del cuerpo, exteroceptores (todos los receptores de la piel y las mucosas), los que detectan estímulos distantes, telerreceptores (por ejem- plo, los del olfato, el tacto o la visión), los que son esti- mulados por modificaciones en nuestro propio cuerpo (músculos, tendones y articulaciones), propioceptores, y los que responden a estímulos internos, que actúan sobre las vísceras, interoceptores o visceroceptores. Existe una clasificación alternativa, basada en la for- ma de energía que constituye el estímulo adecuado del receptor, establecida por Mountcastle. De acuerdo con este criterio, pueden distinguirse receptores que responden a la energía mecánica (mecanorreceptores), a estímulos tér- micos (termorreceptores), a la acción de sustancias en solución (quimiorreceptores), a ondas electromagnéticas (fotorreceptores, electrorreceptores). La Tabla 5.1 resu- me las propiedades biofísicas de estos tipos de receptores, su localización, y las modalidades de sensación que evoca su estímulo (Tabla 5.1) Características morfofuncionales de los receptores sensoriales Los receptores sensoriales están constituidos en unos casos por células receptoras especializadas, asociadas a ter- 74 N E U R O F I S I O L O G Í A Tabla 5.1. Clasificación de los receptores sensoriales. Con asterisco se marca la información sensorial no consciente Energía Tipo Localización Sensación Fuerza mecánica Mecanorreceptor Piel y tejidos subcutáneos Tacto, presión, cosquilleo Articulaciones, músculos, Sentido, posición y movimiento recept. vestibulares. Cóclea Audición Vísceras Distensión Vasos Presión sanguínea* Músculos, tendones Elongación* Luz Fotorreceptor Retina Visión Calor Termorreceptor Piel Calor, frío Sustancias en solución Quimiorreceptor Mucosa olfatoria, papilas Olfato, gusto, PO2, PCO2, pH* gustativas, arterias Fuerzas mecánicas, calor o frío Nociceptor Piel, vísceras, músculos, Dolor extremos, ciertas sustancias químicas articulaciones, vasos
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