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minaciones nerviosas sensoriales y eventualmente agrupa- das en órganos sensoriales (p. ej., las células de la cóclea o las de las papilas gustativas). Estas células, de carácter no neural, actúan como transductoras del estímulo, informan- do del mismo a las neuronas sensoriales primarias a través de mecanismos sinápticos. Estos receptores, formados por el conjunto célula receptora-terminación nerviosa senso- rial, reciben el nombre de receptores sensoriales secun- darios. Cuando las propias terminaciones nerviosas de las neuronas sensoriales actúan directamente como sensores, se habla de receptores sensoriales primarios (Fig. 5.1). Los receptores primarios tienen con frecuencia estruc- turas celulares a su alrededor (p. ej., los corpúsculos de Paccini o los de Krause), pero el papel de éstas no es la transducción del estímulo sino la modificación (amplifica- ción o filtrado) de alguno de los componentes del mismo. El diámetro de los axones de las neuronas sensoriales primarias con terminaciones periféricas receptoras varía en los distintos tipos de receptores sensoriales. En un extremo están los que poseen fibras mielínicas gruesas, del grupo A-� o (p. ej., algunos tipos de mecanorreceptores cutáneos de bajo umbral o las fibras anuloespirales de los husos musculares). En el otro se encuentran los receptores sensoriales constituidos por fibras amielínicas (algunos tipos de mecanorreceptores y termorreceptores cutáneos, la mayoría de los nociceptores cutáneos y viscerales). El tamaño del axón influye no solamente en la velocidad de llegada de la información sensorial al SNC, sino también en las características de la descarga nerviosa evocada por un estímulo dado (frecuencia máxima, adaptación, fatiga). Etapas de la transducción sensorial La transducción sensorial se inicia con una serie de procesos fisicoquímicos inducidos por la acción del estí- mulo sobre la membrana del sensor, que conducen a la apertura o cierre de canales iónicos en el área estimulada y como consecuencia a una transferencia de cargas a tra- vés de la membrana (corriente generadora). Esta despola- rización local (potencial generador o de receptor) se propaga electrotónicamente a las áreas vecinas. Cuando el sensor es una célula no neural, su despolarización se trans- mite a las terminaciones nerviosas sensoriales que la iner- van, bien mediante la liberación por la célula receptora de un neurotransmisor, bien por propagación eléctrica a tra- vés de sinapsis eléctricas. En los receptores sensoriales primarios, el potencial generador en el terminal nervioso provoca una despolarización de las zonas del axón situa- das más centralmente. En el primer nodo de Ranvier esta despolarización local determina la apertura de canales de Na+ y la producción de potenciales de acción conducidos, que se propagarán sin decremento a lo largo del axón hacia las terminaciones centrales de la neurona sensorial (véase Capítulo 3). La Figura 5.2 resume las etapas del proceso de transducción. Las características espaciotemporales y de intensidad del estímulo se reflejarán en la amplitud y duración del potencial generador y por ende en la frecuen- cia de disparo de potenciales de acción. La correspon- dencia entre los parámetros del estímulo, la amplitud del potencial generador y la frecuencia de disparo de poten- ciales de acción se refleja en la Figura 5.3, donde se mues- tra que existe entre ellos una relación de proporcionalidad directa. Mecanismos de transducción Los mecanismos por los que la permeabilidad iónica de la membrana receptora se modifica de modo específico por aplicación de un estímulo dado se conocen de modo incompleto. En el caso de la energía mecánica, se han des- crito en neuronas sensoriales primarias «canales de disten- sión», que responderían a la deformación de la membrana celular con un aumento de la permeabilidad a cationes monovalentes (Na+ y K+). Tales canales parecen estar presentes en células mecanorreceptoras de la cóclea y pre- sumiblemente en las terminaciones nerviosas mecanorre- ceptoras y serían responsables del potencial generador, ya que el aumento simultáneo de la permeabilidad iónica a Na+ y K+ tendería a llevar el potencial de membrana a un S I S T E M A S E N S O R I A L ( S E N S I B I L I D A D S O M Á T I C A Y V I S C E R A L ) 75 ESTÍMULO ESTÍMULO Transducción Mensaje nervioso A B Figura 5.1. Representación esquemática de un receptor senso- rial secundario (A) y de un receptor primario (B). En el primer caso, el proceso de transducción tiene lugar en la célula recep- tora. En el receptor primario, la porción más periférica de la neurona sensorial actúa como zona transductora (sensor).
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