FISIOLOGÍA HUMANA-106

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meabilidades de la membrana a estos dos iones y a Ca2+.
Dado el reducido volumen de las terminaciones nerviosas
termorreceptoras, la interrupción de la bomba electrogéni-
ca de Na+/K+ y la modificación de las conductancias iónicas
produciría rápidamente una despolarización.
Descarga repetitiva
El potencial generador producido por el estímulo en la
terminación nerviosa receptora de una neurona sensorial
tiene una amplitud máxima y una velocidad de ascenso
que son directamente proporcionales (dentro de ciertos
límites) a la intensidad del estímulo. El flujo de corriente
desde la zona despolarizada por el estímulo hacia el primer
nodo de Ranvier también es proporcional a la amplitud del
potencial generador. Tradicionalmente, se considera que la
membrana del nodo de Ranvier es el primer punto de la
terminación nerviosa sensorial periférica dotado de pro-
piedades autorregenerativas y capaz por ello de producir
potenciales de acción. Cuando la despolarización de la
membrana del nodo de Ranvier alcanza el umbral, se dis-
para un potencial de acción. Si, tras producirse este primer
impulso nervioso, persiste el flujo de corriente despolari-
zante desde el sensor, se generará un segundo potencial de
acción, un tercero, etc. y la descarga de impulsos seguirá
mientras continúe el flujo de corriente desde el terminal
despolarizado por el estímulo hasta la primera zona de la
fibra nerviosa con propiedades regenerativas. La frecuen-
cia de tal descarga de impulsos depende de la magnitud del
potencial generador, que determina el flujo de corriente
entre ambos puntos y con ello la velocidad a la que se
alcanza el umbral de disparo (Fig. 5.4). También estará
condicionada por la excitabilidad de la membrana donde
se genera el potencial de acción, ya que éste no puede pre-
sentarse si la fibra se encuentra en período refractario
absoluto o requerirá mayor transferencia de corriente des-
polarizante si se halla en período refractario relativo. 
Adaptación y fatiga
En algunos receptores, como por ejemplo los recepto-
res de estiramiento de los músculos, los receptores articu-
lares o los termorreceptores, la descarga de impulsos
alcanza un máximo en el momento de aplicar el estímulo
y luego se mantiene a niveles ligeramente más bajos en
tanto persiste éste. Son los denominados receptores tóni-
cos o de adaptación lenta. Otros tipos de receptores,
como los de Meissner o los corpúsculos de Paccini, dispa-
ran solamente uno o pocos impulsos en el momento de
aplicar el estímulo, y se silencian a continuación, por lo
que reciben el nombre de receptores fásicos o de adapta-
ción rápida (Fig. 5.5). Las diferencias de adaptación entre
los diferentes tipos de receptores se deben en parte a las
propiedades intrínsecas de la membrana del sensor, pero
también a las estructuras que rodean a la terminación ner-
viosa, que actuarían en algunos casos como filtros para la
llegada eficaz de la energía estimulante al sensor. Un
ejemplo típico lo constituye el corpúsculo de Paccini. Es
éste un mecanorreceptor fásico, ya que responde a una
deformación sostenida con un solo impulso nervioso en el
momento de la aplicación del estímulo y otro al retirar
éste. En el corpúsculo de Paccini, la terminación nerviosa
se encuentra recubierta de una cápsula formada por varias
capas de tejido conectivo. Cuando el receptor está intacto,
se observa efectivamente que una deformación mantenida
produce un potencial generador transitorio, que aparece
con la aplicación y con el cese del estímulo. Si se retira
mediante microdisección la cápsula que recubre la termi-
nación, la estimulación provoca una despolarización soste-
nida (Fig. 5.6). Es evidente que las variadas estructuras
que rodean a las terminaciones nerviosas receptoras tienen
como finalidad seleccionar algunos componentes del estí-
mulo, presumiblemente aquellos que son más relevantes
para la función que desempeña el receptor.
Además de la adaptación, que refleja la capacidad de
un receptor de codificar un estímulo sostenido, los recep-
tores pueden presentar fatiga, es decir, agotamiento de su
respuesta con estímulos repetidos. La fatigabilidad de los
receptores varía según el tipo de receptor de que se trate, y
dentro de un tipo determinado es mayor en terminaciones
nerviosas muy finas y con estímulos de intensidad eleva-
da. Probablemente refleja una incompleta repolarización
de la terminación nerviosa que la hace progresivamente
inexcitable a medida que se suceden los estímulos.
S I S T E M A S E N S O R I A L ( S E N S I B I L I D A D S O M Á T I C A Y V I S C E R A L ) 77
A
B
Primer nodo
de Ranvier
Mielina
Flujo de
corriente
Potencial
generador y
potenciales de acción 
Umbral
Estímulo
+ + + + +
+ + + + +
+
+
+
Figura 5.4. A. Esquema del flujo de corriente entre la membra-
na sensora despolarizada por el estímulo, pero carente de pro-
piedades regenerativas y el primer nodo de Ranvier, donde se
inicia el potencial de acción. B. Cuando el potencial generador
(trazo superior) evocado por un estímulo (trazo inferior) sobre-
pasa el umbral de disparo (línea discontinua), se produce una
secuencia de potenciales de acción, cuya frecuencia es propor-
cional a la amplitud del estímulo.