FISIOLOGÍA HUMANA-109

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tanto persiste el estímulo. Al igual que en otros receptores,
esta frecuencia es proporcional a la amplitud del estímulo,
es decir, el grado de deformación de la piel, de acuerdo
con la ecuación: f = aDb, donde f es la frecuencia de des-
carga y D el grado de indentación de la piel.
Existen dos tipos de mecanorreceptores de adaptación
lenta. El primero lo constituyen los corpúsculos de Mer-
kel, formados por terminaciones nerviosas de un axón
mielínico grueso, cuyas ramificaciones terminan en con-
tacto con las células de Merkel, situadas en la epidermis de
la piel lampiña, es decir, sin pelo (Figura 5.8), formando
un abultamiento, visible macroscópicamente en la superfi-
cie cutánea de algunos animales como el gato. Estos recep-
tores carecen de actividad espontánea en reposo, alcanzan
frecuencias de descarga muy altas, su actividad tónica es
irregular y se adaptan más rápidamente que los corpúscu-
los de Ruffini (véase más adelante). La microestimulación
de fibras aferentes conectadas con receptores de Merkel en
el hombre produce sensaciones elementales de contacto.
El segundo grupo de mecanorreceptores de adapta-
ción lenta lo forman los corpúsculos de Ruffini, que se
localizan en la dermis de la piel hirsuta (con pelo) y tam-
bién de la lampiña (Fig. 5.8). Poseen actividad espontánea
en ausencia de estímulo y responden al estiramiento o
deformación de la piel con una descarga regular, propor-
cional a la intensidad del estímulo. Sus axones son grue-
sos, de velocidad de conducción en el rango A-	. Como
propiedad singular, cabe señalar su relativa sensibilidad a
las bajas temperaturas, de modo que el frío aumenta su fre-
cuencia de descarga para un estímulo dado. Esta propiedad
explica la llamada ilusión de Weber, según la cual un obje-
to frío parece más pesado que otro caliente del mismo
peso. Sorprendentemente sin embargo, la microestimula-
ción de fibras aferentes 
Los mecanorreceptores de adaptación rápida
(detectores de velocidad) se caracterizan funcionalmente
por responder a una indentación cutánea con un tren de
impulsos que codifica la velocidad del movimiento en la
frecuencia de descarga. En tanto la piel se está deforman-
do, el receptor responde, pero deja de hacerlo en el momen-
to en que esta deformación se mantenga a un valor
constante. A mayor velocidad de indentación cutánea,
mayor frecuencia de disparo. Son mecanorreceptores de
adaptación rápida los corpúsculos de Meissner, formados
por terminaciones nerviosas encapsuladas de fibras mielí-
nicas gruesas, localizadas en las papilas dérmicas que relle-
nan las concavidades entre las crestas epidérmicas en la
piel lampiña (Fig. 5.9). En la piel hirsuta de los felinos,
pero no de los primates, se encuentra otro tipo de mecano-
rreceptor de adaptación rápida encapsulado, el corpúsculo
de Krause, similar morfológicamente al corpúsculo de Ruf-
fini. La microestimulación en seres humanos de los recep-
tores de adaptación rápida provoca una sensación de
«aleteo» sobre la piel. También en la piel hirsuta se encuen-
tran los receptores de los folículos pilosos, constituidos por
fibras mielínicas, enrolladas alrededor de la raíz del pelo y
que disparan con el movimiento de éste. Se han distingui-
do funcionalmente varios subtipos de receptores pilosos
(D,G,T), de acuerdo con su velocidad de conducción (entre
la de las fibras A-	 y las A-�), su patrón de respuesta y el
80 N E U R O F I S I O L O G Í A
A B C
D
PR
O
BA
BI
LI
D
A
D
/R
ES
PU
ES
TA
1.0
.9
.8
.7
.6
.5
HENDIDURA
(mm)
Hendidura
Figura 5.7. Algunos métodos de exploración de la sensibilidad
cutánea: A. Exploración del umbral de fuerza con un pelo de
von Frey. En el momento en que el pelo se dobla, ejerce una
fuerza constante sobre la piel. B. Con un dispositivo electróni-
co que produce deformaciones preestablecidas de la piel, pue-
de explorarse el umbral de desplazamiento. C. Determinación de
la capacidad de discriminación de dos puntos. D. Detección 
de la presencia de una hendidura en una rueda dentada, como
ejemplo de la capacidad de discriminación mecanorreceptora.
La probabilidad de una respuesta positiva va aumentando a
medida que la anchura de la hendidura va siendo mayor. Las
curvas corresponden a dos individuos diferentes.