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Los principales «arquitectos» del sistema motor, que se encargan de la diagramación del programa motor, son las siguientes estructuras corticales y subcorticales: • área premotora. • área motora suplementaria. • corteza parietal posterior. • ganglios basales. • cerebrocerebelo. Los «capataces» o áreas de ejecución del sistema motor son: • corteza motora primaria. • núcleo rojo (para el sistema dorsolateral, o del movimiento). • núcleos motores del tronco del encéfalo como los núcleos vestibulares, tubérculos cuadrigéminos superiores y de la formación reticular (para el sis- tema ventromedial, o del control de la postura). Los «albañiles» del sistema motor, que representan la vía final común del sistema y son los responsables direc- tos de la contracción muscular, son: • las unidades motoras de la médula espinal. • las unidades motoras de los núcleos de los pares craneales motores. Los «albañiles» del sistema motor: las unidades motoras Están formadas por las motoneuronas y las fibras musculares esqueléticas por ellas inervadas. Cada moto- neurona puede inervar entre 5 y 2000 fibras, variando la llamada «relación de inervación» (Fig. 6.2). La relación de inervación puede compararse a un carro tirado por caba- llos. Según el tipo, un carro puede estar tirado por 1, 2, 4 o hasta 8 caballos dirigidos por el mismo cochero. De más está decir que los primeros son más manejables aunque resulten menos resistentes para marchas largas. Existen tres clases de unidades motoras: • rápidas, formadas por motoneuronas alfa de gran tamaño y diámetro axonal grande (motoneuronas alfa fásicas), conectadas a fibras musculares blan- cas (con escaso contenido en mioglobina). Están adaptadas para generar fuerza intensa y para traba- jos cortos (se fatigan con facilidad) y de gran velo- cidad (como el hablar o escribir). • lentas, constituidas por motoneuronas alfa de pequeño tamaño y baja velocidad de conducción axonal (motoneuronas alfa tónicas), unidas a fibras rojas (con elevado contenido en mioglobina) y adaptadas a trabajos de larga duración (como la postura). Generan menos fuerza que las blancas. • intermedias, o rápidas resistentes a la fatiga. Com- parten características de las rojas en cuanto a la fatiga y a la velocidad de las blancas. En los músculos suele haber una mezcla de estas uni- dades con predominio del tipo adaptado a la función (rápi- das en los músculos del antebrazo y extraoculares, lentas en los abdominales, dorsales, etc.). El entrenamiento deportivo puede influir sobre el predominio de estos tipos (p. ej., lentas en los corredores de maratón, rápidas en los velocistas) en el mismo grupo muscular. Reclutamiento de unidades motoras Los distintos tipos de unidades motoras en un mismo músculo se activan secuencialmente siguiendo la necesi- dad de generación de fuerza. Los estímulos débiles activan primero las motoneuronas de menor diámetro que inervan fibras rojas, de forma que se genera poca fuerza y una con- tracción sostenida. A medida que se necesita más fuerza se activan las motoneuronas intermedias, de diámetro mayor que las lentas, y por último las grandes, que corresponden a las motoneuronas rápidas, las que generan mucha fuerza con rápida fatiga. Esta activación proporcional al diámetro de las neuronas se conoce como «principio del tamaño». Médula espinal Las motoneuronas, parte neural de la unidad motora, se disponen en la médula en las astas ventrales. Las moto- neuronas que inervan músculos de la línea media o axiales (trapecio, esplenios, espinales, glúteos, abdominales, esternocleidomastoideo, etc.) se disponen hacia dentro y hacia delante (ventromediales), formando una columna en toda la médula (Fig. 6.3). Las motoneuronas alfa de los músculos y los miem- bros se sitúan en la parte externa y dorsal del asta ventral 106 N E U R O F I S I O L O G Í A Unión neuromuscular Motoneurona del asta anterior Axón Fibras musculares Neurona motora inferior Figura 6.2. La unidad motora.
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