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• establecen sinapsis con las interneuronas la y otras interneuronas para músculos agonistas. • establecen sinapsis con las motoneuronas alfa de los músculos en los que se ubica el huso neuro- muscular. Esta última conexión conforma el reflejo miotático propiamente dicho, cerrando así el arco reflejo: Músculo → huso neuromuscular → la → [unidad motora] motoneurona alfa → músculo El objetivo de este reflejo es mantener la longitud del músculo constante. Cuando el músculo está relajado el huso neuromuscular no descarga. Cuándo aquél se estira, el huso neuromuscular se estimula y la descarga de las fibras la hace que las motoneuronas alfa contraigan el músculo hasta que el huso neuromuscular deje de descar- gar (es decir, a la longitud inicial) (Fig. 6.7). Regulación del reflejo miotático Los husos neuromusculares pueden ser regulados en cuanto a su sensibilidad al estiramiento, es decir, es posi- ble variar la ganancia de dichos receptores para hacerlos sensibles a estímulos que antes estaban por debajo de su rango de sensibilidad, o para hacerlos responder con mayor intensidad a estímulos antes moderados. Dicho cambio es regulado por un grupo de motoneu- ronas diferentes de las alfa, denominadas motoneuronas gamma. Ubicadas también en el asta ventral, las motoneu- ronas gamma dirigen sus axones al músculo esquelético, pero inervan únicamente las fibras que conforman los husos neuromusculares (fibras intrafusales). Al estimular- se el segmento contráctil de las fibras intrafusales, situado en los extremos, la parte central sensible es estirada y por lo tanto descarga de la misma manera que ante el estira- miento del músculo. Veamos cuál es su significado fisiológico. Cuando el músculo se contrae por debajo de la longitud de reposo,el huso neuromuscular está en «silencio», ya que se encuen- tra colapsado. En estas circunstancias, la estimulación de las fibras gamma estirará el segmento sensible haciendo que el huso descargue incluso a esa longitud muscular. Es decir, la sensibilidad ha aumentado y ello permite regis- trar nuevos cambios de longitud que se encuentren a lon- gitudes inferiores a las de reposo. La coactivación de motoneuronas alfa y gamma por estructuras superiores permite que el huso neuromuscular siga descargando aun cuando el músculo se contraiga y el huso neuromuscular se colapse. En realidad, lo que hacen las motoneuronas gamma es fijar la longitud de reposo. Por ejemplo, si un músculo tie- ne sus husos neuromusculares en reposo cuando sus extre- mos están separados 10 cm, siempre que el músculo sea estirado unos 5 cm (es decir, sea llevado a 15 cm de longi- tud), las motoneuronas alfa descargarán hasta que los husos neuromusculares dejen de descargar (al recuperar la longitud inicial de 10 cm) (Fig. 6.8). Si ahora estimulamos las motoneuronas gamma para que el segmento sensible del huso sea estirado en grado equivalente al estiramiento pasivo anterior, la estimulación de las motoneuronas alfa por las fibras la determinará que el músculo reduzca su distancia de reposo a menos de 10 cm. Si se intenta estirar pasivamente el músculo para devolverlo a su longitud ini- cial, la activación del reflejo miotático volverá a llevarlo a la nueva longitud establecida para el huso neuromuscular por el sistema gamma. Existen dos tipos diferentes de motoneuronas gamma: • las que inervan las fibras en bolsa nuclear, denomi- nadas gamma dinámicas. • las que inervan las fibras en cadena, o gamma está- ticas. 110 N E U R O F I S I O L O G Í A Motoneurona Motoneurona � Órgano tendinoso de Golgi Fibra extrafusal Huso muscular Ia II Ib Figura 6.7. El huso neuromuscular está en paralelo con las fibras extrafusales. El órgano tendinoso está en serie.
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