FISIOLOGÍA HUMANA-163

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ronas se activan algunas centenas de milisegundos antes de
la ejecución de movimientos voluntarios, y de manera tal
que distintas neuronas se activan precediendo movimien-
tos de porciones corporales específicas. Mediante tomo-
grafía de emisión de positrones es posible detectar la
captación de dopa marcada radioactivamente (18F-levodo-
pa) por terminaciones axonales dopaminérgicas en seres
humanos. Estos estudios revelaron que la captación de 18F-
levodopa se afecta de forma más temprana y profunda en
el putamen que en el caudado en la enfermedad de Parkin-
son. Coherente también con la segregación funcional den-
tro del estriado es la observación de que los déficit
cognitivos se presentan en etapas avanzadas de la enfer-
medad de Parkinson, cuando la degeneración nigroestria-
tal se extendió al núcleo caudado. 
En cambio, la lesión del núcleo caudado provoca
fallos cognitivos parecidos a los que se observan después
de la lesión de las cortezas asociativas del lóbulo frontal
(déficit de las funciones ejecutivas y la toma de decisio-
nes). En años recientes se ha afianzado la idea de que el
núcleo caudado está involucrado en el aprendizaje y la
memoria de “hábitos conductuales”. La adquisición de
hábitos conductuales constituiría un fenómeno diferente
de la adquisición de destrezas motoras, que depende pri-
mariamente del cerebelo. La memoria de hábitos también
difiere de la memoria declarativa (los episodios de nuestra
vida que recordamos y otros conocimientos que podemos
relatar) que depende del lóbulo temporal. Los hábitos
constituyen rutinas conductuales complejas que son “dis-
paradas” por contextos ambientales particulares (todos los
días, después de tomar una ducha pero antes de desayunar,
voy a buscar el diario a la entrada). Se adquieren cuando
se establece una asociación, luego de una serie de repeti-
ciones, entre un contexto ambiental y una conducta efecti-
va en dicho contexto, y se ejecutan de manera automática
de modo que el contenido explícito de nuestra conciencia
puede no estar relacionado con la conducta ejecutada. La
adquisición de hábitos conductuales se ve afectada seria-
mente cuando se practican lesiones del núcleo caudado en
animales y también en las etapas avanzadas de la enferme-
dad de Parkinson (Comentario 7.5).
El área límbico estriatal ha sido relacionada con la
motivación (del latín motivus, “que mueve”), definida
como un estado interno que impulsa al individuo a actuar
para satisfacer una necesidad (desde las más primarias,
como el hambre, hasta las más hedonísticas). Los experi-
mentos de autoestimulación cerebral constituyen un fuerte
dato a favor de la existencia de un sustrato neural de la
motivación. En este paradigma se implanta a un animal un
electrodo a través del cual es posible estimular eléctrica-
mente regiones específicas del sistema nervioso central. El
animal es colocado en un ambiente en el cual existe una
palanca que acciona el dispositivo de estimulación, de
modo que si por azar el animal la toca estimulará su pro-
pio cerebro. La autoestimulación de vastas regiones del
cerebro resulta neutra, pero cuando los electrodos se ubi-
can en el área tegmental ventral los animales aprenden a
tocar el dispositivo, es decir, lo accionan repetidamente
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COMENTARIO 7.5.
Aprendizaje de hábitos
Puede resultar interesante examinar algunos experi-
mentos que aportaron pruebas sobre el rol del núcleo cau-
dado en el aprendizaje de hábitos. La prueba más fuerte
al respecto proviene de estudios que los neuropsicólogos
denominan “de doble disociación”, en los que se emple-
an dos pruebas conductuales que poseen atributos moti-
vacionales, sensoriales y motores comparables. Uno de
esos experimentos requería que las ratas aprendieran a
obtener comida en un “laberinto radial con ocho ramas”
(ocho pasillos idénticos conectados por un extremo con
un plataforma central). La prueba 1 requiere que la rata
entre una sola vez en cada rama a buscar la comida; cuan-
do entra por segunda vez a la misma rama se computa un
error. En la prueba 2 la comida se ubica sólo en cuatro de
las ocho ramas, que se eligen al azar en cada sesión y se
distinguen de las ramas sin comida porque están ilumina-
das; las visitas a ramas no iluminadas se computan como
errores. La prueba 1 se resuelve recordando qué ramas
fueron visitadas para seleccionar correctamente las que
falta visitar, para lo cual se utiliza algún tipo de memoria
espacial. La prueba 2, en cambio, requiere que la rata
establezca una asociación entre contexto ambiental (rama
iluminada) y respuesta conductual (visitar la rama), es
decir, un hábito. Las lesiones del “distrito cognitivo” del
estriado impiden el aprendizaje de la prueba 2 sin afectar
al de la prueba 1. Por el contrario, las lesiones del hipo-
campo impiden la adquisición de la prueba 1 sin afectar a
la de la prueba 2. Este experimento indica que: i) los défi-
cit conductuales observados en los animales no pueden
ser secundarios a problemas sensoriales o motores causa-
dos por las lesiones (las ratas deberían fallar por igual en
las dos pruebas); ii) los fenómenos cognitivos subyacen-
tes en la resolución de las dos pruebas son diferentes; iii)
el aprendizaje de hábitos y la memoria espacial dependen
de sustratos neurales diferentes.
Un experimento de igual diseño pero mayor com-
plejidad fue realizado en seres humanos. En la pantalla de
la computadora el individuo se enfrenta con cuatro 
naipes. Se le explica que debe aprender a pronosticar el
clima: las diversas combinaciones posibles de naipes 
predicen con cierta probabilidad si va a llover o estará
soleado. El individuo debe decidir si determinada com-
binación de naipes predice “lluvioso” o “soleado”. 
Si acierta se le muestra una cara sonriente en la pantalla, si
yerra, una cara triste. Inicialmente las personas normales
sienten que están adivinando, pero su capacidad para ele-
gir la respuesta correcta mejora a medida que se repite la
prueba aun cuando no pueden explicitar verbalmente
cuales son las combinaciones de naipes que predicen un
evento o el otro. Los pacientes que se encuentran en una
etapa avanzada de la enfermedad de Parkinson tienen un
déficit severo para aprender esta prueba (adquisición de
hábitos alterada), pero pueden relatar perfectamente las
características del episodio de entrenamiento (la memoria
declarativa está conservada). En cambio, los enfermos
que padecen amnesia por lesión del lóbulo temporal
aprenden la prueba aunque no recuerdan el episodio.