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INTRODUCCIÓN Las funciones cognitivas, los cambios conductuales y la actividad motora que se originan en el sistema nervioso central (SNC) de los mamíferos son posibles en tanto exis- ta un equilibrio en el medio interno, que permita al orga- nismo responder a las demandas funcionales impuestas por variaciones en las condiciones externas e internas. Tanto a nivel celular como tisular ocurren ajustes a corto plazo en el equilibrio osmótico, la temperatura corporal y el metabolismo, además del control funcional a largo pla- zo, como es el ajuste del período sueño-vigilia y el mante- nimiento de los mecanismos de defensa. El cerebro ejerce el control de estas funciones a través de dos sistemas eferentes: el neural (sistema nervioso au- tónomo) y el hormonal (sistema neuroendocrino). Las se- ñales aferentes que desencadenan las respuestas mediadas por estos sistemas de control pueden ser de índole humo- ral, hormonal o neural. El sistema nervioso autónomo (SNA) está constituido por circuitos neuronales que regulan la función de órganos periféricos como el corazón, el pulmón, el sistema vascular y el tracto gastrointestinal. Como sistema visceromotor efe- rente, coordina las respuestas adaptativas que permiten man- tener el equilibrio del medio interno; su función principal es el mantenimiento de la homeostasis y, como su nombre indi- ca, no está sujeto al control voluntario. La importancia fun- cional del SNA se pone de relieve durante el envejecimiento, cuyos cambios alteran el control de los órganos periféricos, o en condiciones patológicas como resultado de una lesión de las neuronas periféricas durante un traumatismo o por una enfermedad metabólica como la neuropatía diabética. A nivel periférico, el SNA consta de tres divisiones: el sistema nervioso simpático (SNS), el sistema nervioso pa- rasimpático (SNP) y el sistema nervioso entérico (SNE). El SNS y el SNP se distinguen por su organización anató- mica; las vías eferentes del SNA pueden separarse en una división craneosacra correspondiente al sistema parasim- pático, y una división toracolumbar, correspondiente al sistema simpático (Fig. 8.1). El SNE es una red difusa de neuronas sensoriales, interneuronas y neuronas motoras, localizada en la pared del tracto gastrointestinal; este sis- tema controla el peristaltismo, la secreción de agua y elec- trolitos, así como los cambios locales del flujo sanguíneo durante el tránsito de los alimentos en el intestino. La mayoría de los órganos internos son inervados tanto por el sistema simpático como por el parasimpático; durante décadas se ha conservado la idea de un antagonismo entre ambos componentes del SNA. Sin embargo, actualmente se reconoce que la acción recíproca puede resultar en un efecto sinérgico, dependiendo de las condiciones fisiológicas. ORGANIZACIÓN ANATÓMICA DEL SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO Tanto en el sistema simpático como en el parasimpá- tico existen dos poblaciones neuronales que establecen contacto sináptico en serie; los somas de las neuronas postsinápticas (neuronas posganglionares) se agrupan en ganglios autónomos, y sus axones amielínicos se proyec- tan hacia los órganos diana. Los somas de las neuronas eferentes preganglionares se localizan en la médula espi- nal y en el tronco del encéfalo, y sus axones viajan desde el sistema nervioso central hacia los ganglios; los axones de esta población neuronal pueden ser mielínicos (con una velocidad de conducción de 1-15 m/s) o amielínicos (0.1 a 1 m/s). Los somas preganglionares mantienen una distri- bución topográfica que genera distintas columnas funcio- nales. Durante el desarrollo, las neuronas migran desde el canal central en dirección dorsolateral; algunas células quedan en el cordón dorsolateral del cuerno lateral, mien- tras que otras forman bandas que cruzan la línea media, generando una disposición semejante a una escalera. Las neuronas del sistema toracolumbar reciben información de las interneuronas del cuerno dorsal de la zona intermedia, así como proyecciones directas desde el hipotálamo. Los axones preganglionares se proyectan ipsilateralmente des- de la médula espinal a través de la raíz ventral y los ner- vios espinales. Las neuronas de los segmentos torácicos superiores se proyectan rostralmente e inervan distintas áreas de la cabeza, mientras que muchas neuronas lumba- res viajan caudalmente para regular la parte inferior del tronco y las extremidades superiores. Algunos axones pre- ganglionares viajan en los nervios esplácnicos y hacen contacto sináptico en los ganglios prevertebrales (celíaco, mesentérico superior y mesentérico inferior) que controlan las vísceras en la región pélvica y abdominal (Fig. 8.1). Los ganglios paravertebrales están interconectados, for- mando una cadena a cada lado de la columna vertebral, desde la base del cráneo hasta el sacro. Las células de los ganglios paravertebrales se proyectan hacia todo el cuerpo, inervando vasos sanguíneos, músculos pilomotores y glán- dulas sudoríparas. Generalmente hay un par de ganglios por segmento, excepto por el ganglio cervical superior (GCS) en el extremo rostral del tronco simpático cervical, y el ganglio estrellado localizado en el extremo rostral de la cadena simpática torácica. Las neuronas posgangliona- res del ganglio estrellado proyectan varias ramas hacia el corazón y los pulmones, además de la inervación del cue- llo y extremidades superiores a través de los nervios espi- nales C4-C8. Por otra parte, los cuerpos neuronales de las neuronas preganglionares del sistema parasimpático se encuentran en los segmentos espinales de la región sacra (S2-S4), y en el tronco del encéfalo, de donde emergen las fibras a lo lar- go de los nervios craneales. A través del nervio motor ocu- lar común (III) estas fibras se dirigen hacia los músculos y glándulas nasales y palatinas; a través del nervio facial (VII) viajan hasta las glándulas lacrimales, vía nervio glo- sofaríngeo (IX) se proyectan hacia las glándulas salivales y, finalmente, en el nervio vago (X) hacia las vísceras to- rácicas y abdominales (Fig. 8.1). En la región sacra las neuronas preganglionares se agrupan en la zona interme- dia y alrededor de la porción lateral del cuerno ventral, y proyectan sus axones por medio de los nervios esplácnicos S I S T E M A N E RV I O S O A U T Ó N O M O 141
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