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nes centrales y frontales. Los complejos K consisten en una onda bifásica y pueden estar asociados con los husos. Ocurren espontáneamente o relacionados con reacciones de despertar. Las ondas lentas de 1-2 cps de más de 75 �V, si existen, ocupan menos del 20% del trazado. Etapas 3-4. Sueño lento propiamente dicho. Está com- puesto por más del 20% de ondas de 0.5-2 cps, las ondas delta, con una amplitud mayor de 75 �V. Entre los episo- dios de ondas delta la actividad es polirrítmica, y es posible registrar también husos. La etapa 4 predomina en la prime- ra mitad de la noche y disminuye o desaparece en las últi- mas horas, cuando adquiere cierto predominio el SP. Características poligráficas del sueño paradójico o REM Su característica es la actividad con ritmos múltiples en el EEG, de bajo voltaje y gran frecuencia, similar a la vigilia. Por esta similitud con los ritmos de la vigilia ha recibido el nombre de sueño paradójico, puesto que el suje- to de experimentación se encuentra dormido desde el punto de vista conductual. Sin embargo, el espectro de potencia (análisis computacional en el dominio de las frecuencias; Fourier) muestra que en realidad existen diferencias entre el EEG de vigilia y del SP. Es posible además registrar ondas en “dientes de sie- rra” de 2 a 6 cps en regiones frontales o del vértex, a veces concomitantes con movimientos oculares. Los husos y los complejos K están ausentes en el SP. Este típico EEG, tra- zado inferior en la Figura 9.2, se asocia a una notable dis- minución o pérdida completa del tono muscular durante el cual ocurren además bruscas sacudidas musculares, movi- mientos oculares rápidos aislados y en salvas (Fig. 9.2, recuadro), que constituyen los fenómenos fásicos. La transición de un estadio del sueño a otro no es brusca, sino que ocurre de forma progresiva. Los elemen- tos poligráficos cambian, con distintos cursos temporales, hasta conformar completamente las características del siguiente. Otros datos experimentales En el gato y los roedores, animales usados a menudo en estudios de experimentación del sueño, se distinguen también las dos fases, SL y SP. El SL presenta algunas diferencias con el del ser humano, aunque mantiene los husos de 12-14 cps, el ritmo delta y los complejos K. El EEG del SP es de bajo voltaje y similar al de vigilia. Se añade, además, ritmo theta (4-10 cps, en estos animales) en el hipocampo, y ondas ponto-genículo-occipitales (PGO). Estas últimas son ondas rápidas que aparecen ais- ladas o en grupos que tienen su origen en la protuberancia y difunden a diversas regiones encefálicas, visuales y no visuales. Lesiones experimentales localizadas en regiones pon- tinas determinadas dan lugar a lo que se conoce como SP sin atonía muscular. Estos gatos lesionados, en lugar de atonía muscular, muestran movimientos y diversas actitu- des durante el desarrollo del SP que fueron descritas “...como si estuvieran viviendo sus ensueños”. Posterior- 152 N E U R O F I S I O L O G Í A 1 MO MO EMG EMG VIGILIA SUEÑO Etapa 1 Etapa 2 Etapa 4 Sueño paradójico 2 ref. ref. C4 Bajo voltaje, altas frecuencias Reposo psicofísico, ritmo alfa, 8-12 cps Frecuencias de 3-7 cps Frecuencias de 12-14 cps Frecuencias de 0.5-2 cps, ondas delta Bajo voltaje, altas frecuencias Ondas theta Huso (14-16 cps) Complejo K Figura 9.2. Actividad eléctrica cerebral asociada a cambios en el comportamiento. Dispositivo de registro mínimo aceptado para control de los estadios de sueño y vigilia (recuadro supe- rior). Se muestra una etapa de sueño paradójico con grandes movimientos oculares (MO), electromiograma (EMG) de muy baja amplitud y un electroencefalograma (EEG) similar al de la vigilia. VIGILIA. Dos trazados de EEG de dos tipos de vigilia: activa (EEG activado, de bajo voltaje y frecuencias altas) y tran- quila (EEG con ritmo alfa). SUEÑO. EEG de la etapa 1, la etapa 2 y la etapa 4. La etapa 3, que no se muestra, es una mezcla de las etapas 2 y 4. El trazado inferior corresponde al EEG del sue- ño paradójico.
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