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cambios necesarios para activar los músculos res- piratorios. 2. El control voluntario permite adaptar la ventilación a las distintas necesidades, como son la fonación, la tos, etc. Este control implica seguramente meca- nismos corticales frontales. 3. Durante la vigilia, las motoneuronas espinales que inervan a los músculos respiratorios reciben influ- jos tónicos que mantienen su nivel de potencial de membrana en un cierto grado de despolarización. Los cambios respiratorios acaecidos durante el sueño, tanto el SL como el SP, son el reflejo de la supresión de los controles ligados a la vigilia, y se deben también al predo- minio del control metabólico en el SL y a una disminución de este control en el SP. En esta etapa, se instala un con- trol propio, no homeostático; la ventilación no depende ya del control metabólico. Aún quedan muchas cuestiones no resueltas en relación con los fenómenos respiratorios del sueño. El adormecimiento y la etapa 2 del SL provocan un ritmo respiratorio inestable con sucesivas hipoventilacio- nes e hiperventilaciones denominadas “ventilación perió- dica”. En el curso del SL propiamente dicho, etapas 3 y 4, la ventilación se vuelve regular, de mayor amplitud y menor frecuencia respiratoria. En esta etapa se produce un leve descenso del volumen-minuto. Esto se asocia a un cambio en el sentido de disminución del nivel metabólico y a variaciones en el control central de la respiración. La frecuencia y la profundidad respiratorias son relativamen- te constantes, y la etapa 3-4 es un período estable del pun- to de vista respiratorio. El ritmo respiratorio durante el SP se caracteriza por ser más rápido y sobre todo irregular, con episodios apnei- cos y de hipoventilación. El mecanismo responsable es central, neural, y se le agrega la hipotonía muscular, que tiene un doble efecto: por un lado disminuye la fuerza de expansión de la caja torácica; por otro, aumenta la resis- tencia de las vías aéreas superiores al paso del aire. El dia- fragma mantiene una actividad irregular. La dualidad de origen de los cambios respiratorios observados nos obliga a controlar poligráficamente ambos polos funcionales; debemos conocer la permeabilidad de la vía aérea, su grado de resistencia (control del paso de aire por las narinas o la boca) y, además, las alteraciones del ritmo de origen central que se reflejarán en los movi- mientos diafragmáticos. Las apneas patológicas, que se producen durante el sueño, de causa central o no, pueden provocar una hipersomnia diurna en el adulto. En niños pequeños, podrían ser una de las causas de graves trastor- nos (muerte súbita del lactante). Funciones endocrinas Son varias las hormonas que se segregan siguiendo el ritmo que marca el ciclo sueño-vigilia. Las concentracio- nes de la mayoría de las hormonas presentan fluctuaciones que recurren de manera episódica. El eje hipotálamo-hipo- fisario es el responsable de la conexión entre los procesos nerviosos del sueño y su expresión hormonal. Este sector neural, encargado de regular funciones tales como las emociones, los instintos, la sexualidad, etc., es el que, de alguna manera, recibe “órdenes” de niveles superiores, que organizan los aspectos endocrinos del complejo fisio- lógico que llamamos sueño. La forma en la que el ciclo sueño/vigilia influye sobre un sistema endocrino ha sido subdividida en tres tipos básicos: 1. Hormonas influidas por una etapa particular del sueño, como la hormona del crecimiento (GH), relacionada con una fase del SL. 2. Hormonas muy influidas por el sueño como un todo, como la prolactina y la tirotropina (TSH). 3. Hormonas escasamente influidas por el sueño, como la corticotropina (ACTH), el cortisol y la melatonina. GH. La hormona de crecimiento, esencial para el de- sarrollo del organismo, obedece a un ciclo secretor íntima- mente ligado a la fase de SL, principalmente al primer episodio de la etapa 4. El SL facilita la secreción de GH, pero no es imprescindible para que ésta suceda; el 70% de los pulsos secretores de la GH se asocian a episodios de SL (Fig. 9.10, A). Si se retrasa o impide el SL, esta hormona no se segre- ga en cantidades apreciables, mientras que si se facilita el SL, mediante el ejercicio físico por ejemplo, la hormona se libera en cantidades elevadas. En niños y adultos con SL prolongado, se obtienen episodios secretores de gran mag- nitud. En el anciano, coincidiendo con la disminución nor- mal de SL, la hormona no se segrega o lo hace de forma mínima, y en análisis realizados en vigilia se han obtenido sólo pequeñas cantidades. Los episodios de SP ocurren predominantemente durante la fase de descenso de los pulsos secretores de GH o en su nadir. Durante esta etapa se observaron muy pocos episodios secretores y de muy escasa entidad. Renina. Esta hormona, que es clave en el sistema reni- na-angiotensina, muestra oscilaciones nocturnas asociadas a los ciclos de sueño, SL-SP. Prolactina. Esta hormona representa el mejor ejemplo de un ritmo secretor nítidamente relacionado con el sueño. Episodios secretorios de gran amplitud observados duran- te el sueño nocturno aparecen durante el día cuando el sue- ño se hace diurno. La prolactina es una hormona que interviene en la función sexual y en la lactancia con ritmo secretor ligado al sueño; a medida que avanza la noche, aumenta su concentración en el plasma, incrementándose también durante el sueño diurno. En cambio, los resulta- dos que relacionan los pulsos secretorios de prolactina y la estructura interna del sueño son conflictivos. TSH. La tirotropina aumenta al anochecer y presenta un pico secretor alrededor del comienzo del sueño y un decremento subsiguiente durante la noche y el día siguien- F I S I O L O G Í A D E L A V I G I L I A Y E L S U E Ñ O 161
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