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te. Se ha observado recientemente la asociación sistemáti- ca entre el SL y la fase decreciente de los pulsos de TSH, lo que sugiere que algún mecanismo específico de esta etapa del sueño podría modular los niveles de TSH del plasma; también se ha postulado lo contrario: los incre- mentos en los niveles de TSH en el plasma prevendrían la aparición del SL. Durante el SP se observan incrementos o decrementos de los niveles de TSH sin que se hayan demostrado influencias mutuas. LH y testosterona. El comportamiento secretor pulsá- til de las gonadotropinas es marcado y ha sido bien demos- trado. También se ha observado la existencia de variacio- nes circadianas de la secreción de gonadotropinas. Los estudios de LH han dado resultados variables, dependien- do de los sujetos a quienes se les realizaban las medidas (puberales/prepuberales, adultos, varones o mujeres). El SP ocurre en la fase de descenso de los pulsos secretorios de LH (97% de los casos; Fig. 9.10 B). La secreción de testosterona no está influida directa- mente por el sueño y no se encuentra relacionada en parti- cular con ninguna de sus fases. ACTH y cortisol. Se han observado recientemente niveles secretorios crecientes y también decrecientes en la fase de SP. La correlación de fases específicas del sueño con la secreción de cortisol ha dado resultados variables. En un estudio reciente en el que se analizó el cortisol después de 4 horas de privación de sueño (de manera que el comien- zo del sueño coincidía con una elevada secreción adrenal), se pudo observar que el SL se relacionaba generalmente con una disminución de los episodios secretores; los epi- sodios de incremento no se relacionaron con ninguna fase particular del sueño. El 73% de los SP estudiados reveló que éste ocurrió siempre con niveles de cortisol en estado estable ó decre- ciente. Esto se correlaciona bien con los descensos de ACTH asociados a los comienzos del PS. En conjunto, los resultados más recientes muestran: a) Relaciones diversas entre las secreciones hormona- les y el sueño. b) El ciclo sueño-vigilia es un factor domi- nante en la secreción de prolactina y TSH. c) Otros sistemas endocrinos, como el formado por la ACTH y el cortisol, dependen de un oscilador circadiano endógeno propio. d) Existen relaciones bien definidas entre el ciclo SL-SP y los episodios secretores pulsátiles de la GH. e) El SL aparece invariablemente en la fase de descenso de los episodios secretorios de TSH y cortisol. f) Al comienzo, el SP se asocia a una reducción de la secreción de prolactina, pero durante el SP pueden ocurrir tanto incrementos como descensos de esta hormona. Todo parece indicar que la pulsatilidad del sistema endocrino está dirigida por un complejo reloj ultradiano que no recibe influencias directas del SP. Finalmente, debemos mencionar que se desconoce el significado fun- cional de las diversas relaciones temporales observadas. La temperatura corporal La vigilia se caracteriza por una interacción constante de los mecanismos hipotalámico y cortical de control de la temperatura corporal. En el paso al SL se produce una inactivación del control cortical y se liberan, por lo tanto, los mecanismos automáticos. Durante el SP, la situación adquiere otras características; en este estadio ambas for- mas de regular la temperatura están suspendidas. No exis- te producción de calor; contribuyen a esto la disminución del tono muscular y la falta de temblor. La temperatura corporal cae a lo largo de la noche y los niveles más bajos 162 N E U R O F I S I O L O G Í A GH LH A V SP SL 30 0 1 2 3 4 V SP SL 1 2 3 4 23.00 23.00 1.00 1.00 3.00 3.00 5.00 5.00 7.00 7.00 B 10 0 Horas Horas Figura 9.10. Ejemplos de ritmo secretor hormonal en una noche de sueño humano. En la parte superior de A y B se esquematizan dos hipnogramas. Las líneas punteadas verticales delimitan los períodos de sueño paradójico en color (SP). A. Perfil típico de la secreción de hormona de crecimiento (GH) en el ser humano. El episodio secretor principal se asocia a la primera etapa 4 del SL. B. Secreción nocturna de hormona luteinizante (LH). En el 97% de los casos las fases descendentes de los pulsos secretores de esta hormona coinciden con un episodio de SP. SL, sueño lento. V, vigilia. (Modificado de Brandenberger, 1993.)
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